Энотера многолетняя посадка и уход и размножение: Энотера многолетняя посадка и уход выращивание из семян

Энотера многолетняя посадка и уход выращивание из семян

Энотера – это род травянистых растений принадлежащий к семье Кипрейных и насчитывающий около 80 видов. Родиной большинства из них являются Европа и Америка. В народе эта культура известна под названием ослинник или ночная свеча.

Эти однолетние, двухлетние и многолетние травы имеют преимущественно прямые опушенные побеги. Листва продолговатая, очередная, размещена на коротких черешках, именно из-за ее формы растение и назвали ослинник.

Довольно большие душистые цветы бывают розовой, желтой, белой окрасок. Выведены сорта с красными цветками, похожими на маковые. Цветение происходит только с наступлением сумрака, а жизнь соцветия всего одна ночь.

Сорта и виды

Энотера Миссурийская один из низкорослых видов. Происходит из юга Американского континента. Этот многолетник разрастается полянками до полуметра диаметром и 15 см высотой. Побеги прямые, хорошо ветвятся, укрытые пушком.

Листва ланцетная, продолговатая. Цветы одиночные, желтой окраски.

Имеет форму Крупноплодная с вдвое большим пухом на стеблях.

Энотера четырехугольная имеет прямые кустящиеся побеги, вырастающие немногим больше полуметра. Листья округлые, с синеватым отливом, к осени краснеют. Щитковые соцветия желтой окраски образуют пучки, цветение происходит в летний период.

Энотера Ламарка или Красночашелистиковая двулетник с прямыми стеблями, сильно ветвится, вырастает до метра высотой. Листва округлая, ланцетная. Желтые цветы собраны в кистевидные соцветия.

Скорее всего, этот вид возник путем природной мутации очень давно.

Энотера красивая растение, которое не очень быстро развивается и быстро вырождается, но имеет очень высокую декоративность.

Ее стебли не особо высокие, листва длинная, укрыта редкими зубцами. Цветки появляются на верхушках стеблей, образуют колосовидное соцветие розового, реже белого, цвета.

Количество цветков очень большое и порой за ними не видно листвы.

Помимо высокой декоративности этот вид неприхотлив, но слабо переносит наши зимы.

Энотера бесстебельная происходит из Чили, но может расти в наших условиях.

Низкорослый вид с очень большими крупными цветками, которые появляются на невысоком цветоносе. Цветы большие – до 7 см в диаметре, могут быть желтой, белой или слабо-розовой окраски.

Энотера друммонда выращивается как однолетник. Имеет высокие стебли, которые могут достигать 50 см и хорошо ветвятся.

Цветки довольно большие, желтой окраски. Цветение обильное.

Энотера многолетняя посадка и уход

Чтобы эта культура хорошо росла и развивалась, перед посадкой нужно заняться удобрением участка, на котором она будет выращиваться.

В общем следует внести по два стакана нитрофоски и три килограмма перегноя на кв. метр участка. Почву перекапывают вместе с удобрениями и за день до посадки хорошо поливают.  Если посадка проводится в жаркое время, то пока кустики примутся, их следует притенить.

В целом энотеру можно выращивать и на ярком солнце, и в легкой тени. Если посадить ее в сильно затененном месте, то из-за нехватки освещения она может не распустить цветы.

Грунт на участке должен иметь дренаж, нейтральную кислотность и не быть слежанным.

Ещё один представитель семейства кипрейных: Фуксия о выращивании и уходе за которой можно почитать по ссылке.

Полив энотеры

Многолетники этого рода не страдают от нехватки влаги, выдерживают знойную погоду и не требуют постоянного полива.

Чтобы цветение было максимально привлекательным, нужно всего лишь пару раз за лето провести сильный полив участка, используя полтора ведра воды на кв. метр.

Удобрение для энотеры

Многолетняя энотера может расти и на не особо плодородной земле. Внося небольшое количество удобрений, можно обеспечить ее всеми нужными веществами.

Ей будет достаточно одной подкормки на год, состав которой включает столовую ложку сульфата калия и столовую ложку суперфосфата на кв. метр участка. Вносится это удобрение в период цветения. Вместо данной смеси в период образования бутонов можно внести древесный пепел или нитрофоску.

Обрезка энотеры

Обрезка кустов проводится только осенью и представляет собой полное срезание всего растения к уровню земли. Также следует удалять увядающие цветки.

В остальном уход заключается в прополке и удалении сорняков. Если у вас высокий вид, то ему нужно будет сделать опору.

Энотера зимой

Большинство видов этой культуры хорошо переносят холода и им будет достаточно укрытия 5 см слоем компоста. Но молодые растение все же лучше укрыть сухой листвой.

В силу того, что кусты энотеры быстро разрастаются, что сказывается на качестве цветения, их нужно каждые 3 года пересаживать, разделяя растущие рядом кусты. Проводится процедура в мае или сентябре.

Энотера выращивание из семян

Размножить энотеру можно делением куста, о котором сказано выше, черенкованием и семенами. Весной этот цветок образует много молодой поросли, которую можно легко отделить и пересадить как взрослое растение.

Но чаще всего используется семенной способ. Семена высевают прямо в почву в мае или в апреле в парнички, глубоко закапывать семена не нужно, будет достаточно 5-7 см. Важно, чтобы до появления ростков субстрат был все время влажный.

Болезни и вредители

Эта культура обладает высокой сопротивляемостью к вредителям и болезням.

Но даже с высокой устойчивостью, при контакте с растениями, пораженными гнилью, она может перекинуться и на энотеру.  Если это случилось, то больные части следует обрезать – обычно этого хватает. Если гнили очень много, то лучше используют фунгициды, но к этому средству прибегают редко.

Также случается поражение тлей, которая питается соками растения, в результате чего оно сохнет. Для борьбы с этим вредителем используют инсектициды, например, Актару.

Случается, что энотера не всходит. Это может быть из-за плохого качества посевного материала или пересыхания почвы во время входов.

Очень часто у нас покупают Красивую Розовую Энотеру, которая плохо переносит холода средней полосы, и весной она не всходит. Будьте внимательны при покупке, этот вид нужно выращивать в более теплых климатических условиях.

посадка и уход, выращивание из семян и свойства, фото

Автор: Елена Н. Категория: Садовые растения Опубликовано: 26 октября 2018Последние правки: 04 ноября 2020

Ослинник, или онагра, или энотера (лат. Oenothera) – крупный род растений семейства Кипрейные, представленный по разным источникам 80-150 видами, среди которых травянистые растения и полукустарники самого разного облика. Распространены ослинники большей частью в Европе и Америке. Научное название рода «энотера» состоит из двух греческих корней, которые переводятся, как «вино» и «дикий зверь»: в древние времена считалось, что хищника, понюхавшего растение, обработанное вином из ослинника, можно быстро приручить.

Цветок энотера имеет еще одно название: «ночная свеча». В культуре энотеру выращивают как декоративное и лекарственное растение.

Посадка и уход за энотерой

• Посадка: посев семян однолетника в грунт – под зиму или в конце апреля-начале мая. Посев семян двулетника на рассаду – в конце февраля или в начале марта, пересадка сеянцев в открытый грунт – в мае.
• Цветение: с июня по сентябрь.
• Освещение: яркий солнечный свет или полутень.
• Почва: любая, кроме слишком влажной и заболоченной. Перед посевом почву удобряют.
• Полив: пока растение укореняется – один раз в неделю, а потом увлажнение требуется только во время затяжной засухи.
• Подкормки: весной – слабым раствором коровяка по листьям, во время цветения -жидким минеральным комплексом под корень.
• Размножение: делением куста, семенами.
• Болезни: корневая гниль.
• Вредители: растение устойчиво.
• Свойства: растение обладает целебными свойствами.

Подробно о выращивании читайте ниже

Ботаническое описание

Энотеры – однолетние, двулетние или многолетние корневищные растения, достигающие в высоту от 30 до 120 см. Стебли у ослинников жесткоопушенные, прямые или стелющиеся. Расположенные в очередном порядке листья могут быть простыми, зубчатыми, цельнокрайними, перисто-рассеченными или лопастными. Белые, желтые, розовые, пурпурные, голубые или красные цветки диаметром 7-8 см, как правило, очень ароматные, располагаются в пазухах листьев одиночно, пучком или образуют длинную кисть.

Распускается каждый цветок с заходом солнца и только на одни сутки, после чего увядает. В дождливую или пасмурную погоду цветки остаются раскрытыми целый день, а в солнечную закрываются к полудню, но до обеда их успевают опылить пчелы, мухи и другие насекомые. Цветение энотеры длится с июня по сентябрь.

Плод ослинника – коробочка, в которой зреет до 3000 семян.

Выращивание энотеры в саду

Посадка

Выращивать энотеру лучше на солнце, хотя она стойко переносит и небольшое затенение. К составу почвы цветок энотера особых требований не предъявляет, но заболоченные и слишком влажные участки ему точно не подойдут: ослинник гораздо легче переносит засуху, чем переувлажнение. Оптимальным грунтом для энотеры является светлая песчаная почва с водородным показателем 5,5-7,0 pH.

На фото: Выращивание энотеры в саду

Ослинник двулетний можно выращивать рассадным способом: посеять семена в ящики в конце февраля или в начале марта, дождаться всходов, а когда рассада энотеры окрепнет, пересадить ее в лунки, расположенные друг от друга на расстоянии 50-60 см.

Если вы не хотите заниматься выращиванием рассады, произведите посев сразу в цветник. Семена энотеры сеют во влажный грунт под зиму или в конце апреля-начале мая по 2-3 штуки на глубину 0,5-1 см, выдерживая схему 30х30 см. Однако предварительно нужно перекопать участок на среднюю глубину, с внесением на каждый м² по два стакана Нитрофоски и по 3 кг компоста или перегноя.

Когда появятся всходы, их пикируют на шаг 10 см. В зависимости от того, какой вид и сорт вы выращиваете, возможно, вам придется провести еще несколько прореживаний, чтобы у каждого растения была достаточная площадь питания. В первый сезон двулетние и многолетние виды энотеры формируют корневую систему и базальную розетку листьев, а цветоносы и цветки формируются на следующий сезон.

Уход за энотерой

Полив молодой энотеры осуществляют один раз в неделю, пока она не укоренится, а зрелые растения нуждаются в поливе только во время затяжной засухи. После полива или дождя необходимо рыхлить почву вокруг кустов, одновременно удаляя сорную траву.

Если вы не добавляли удобрения в почву при посадке, целесообразно весной осуществить внекорневую подкормку энотеры слабым раствором коровяка. Если же почва удобрялась, то минеральный комплекс в виде раствора вносят в грунт на участке во время цветения энотеры.

На фото: Как цветет энотера

Обязательной процедурой является удаление с кустов увядших цветков: эта мера не только продлит цветение, но и предотвратит размножение энотеры самосевом. Корневая система некоторых видов ослинника, разрастаясь, дает поросль, а чтобы корни растения не расползались, нужно вкопать в почву вокруг цветника на глубину 25 см ограничители из старого шифера или металла.

Ослинники вырождаются достаточно быстро, поэтому при первых признаках израстания кусты следует выкопать, разделить и пересадить в другое место. Делать это желательно не реже одного раза в 3-4 года.

В конце сезона отцветшую двулетнюю энотеру утилизируют, а у многолетней обрезают надземную часть. Укрывать на зиму многолетние виды не нужно, но если вы ожидаете сильных морозов при малом количестве снега, прикройте розетки торфом или компостом.

Виды и сорта

Выращиваемые в садовой культуре виды ослинника делятся на двулетние и многолетние. К двулетним относятся следующие:

Энотера Друммонда (Oenothera drummondii)

Полукустарник высотой от 30 до 80 см с мощным, сильноветвистым стеблем, супротивными темно-зелеными, цельными, заостренными к вершине удлиненно-ланцетными листьями и четырехлепестковыми ароматными желтыми цветками диаметром до 7 см.

На фото: Энотера Друммонда (Oenothera drummondii)

Энотера разноцветная (Oenothera versicolor)

Двулетник высотой до 120 см с оранжевыми цветками. Чаще всего в садах выращивается сорт этого вида под названием Сансет Бульвар: в высоту куст с кирпично-оранжевыми цветками достигает 35-45, а в диаметре – 15-25 см.

На фото: Энотера разноцветная (Oenothera versicolor)

Энотера двулетняя (Oenothera biennis)

Или энотера вечерняя, или энотера «ночная свеча» – растение с прямостоячими стеблями высотой до 120 см, покрытыми короткими волосками. Ланцетовидные, цельные, редкозубчатые, практически цельнокрайние листья могут достигать в длину 20 см. Это энотера желтая: ее правильные цветки до 5 см в диаметре, собранные в конечные кистевидные соцветия, окрашены в лимонно-желтый оттенок и открываются только вечером или в пасмурную погоду. Самый известный сорт вида: Вечерняя заря – растение высотой около 1 м с ароматными золотистыми цветками с красным отливом.

На фото: Энотера двулетняя (Oenothera biennis)

Энотера красивая (Oenothera speciosa)

Малолетник высотой до 40 см с продолговатыми, редкозубчатыми по краю листьями и розовыми или белыми ароматными цветками чашевидной формы диаметром до 5 см, собранными в верхушечное малоцветковое колосовидное соцветие.

На фото: Энотера красивая (Oenothera speciosa)

Энотера красночашелистиковая (Oenothera erythrosepala)

Или энотера Ламарка – двухлетнее растение неизвестного происхождения, но вполне вероятно, что оно появилось в Старом Свете в результате мутации. Это прямостоячий густоветвящийся куст высотой до 1 м с гладкими светло-зелеными овально-ланцетными листьями и желтыми цветками, образующими плотные кисти. В культуре растение с XIX века.

На фото: Энотера красночашелистиковая (Oenothera erythrosepala)

Из многолетних видов энотеры в садовой культуре выращиваются такие:

Энотера миссурийская (Oenothera missouriensis)

Или энотера крупноплодная, происходящая с юга центральной части Северной Америки. Ее приподнимающиеся стебли достигают в высоту 30-40 см. Плотные листья могут быть овальными или узколанцетными. Ароматные одиночные золотисто-желтые цветки диаметром до 10 см практически лежат на земле. В культуре этот эффектный ослинник с 1811 года.

На фото: Энотера миссурийская (Oenothera missouriensis)

Энотера многолетняя (Oenothera perennis = Oenothera pumila)

Родом с востока Северной Америки. Это низкорослое растение до 25 см высотой с узколанцетными листьями шириной до 1,5 см и желтыми цветками диаметром около 1,5 см, собранными в колос. В культуре вид с 1757 года.

На фото: Энотера многолетняя (Oenothera perennis = Oenothera pumila)

Энотера четырехугольная (Oenothera tetragona)

Или энотера Фразера – вид с востока Северной Америки. Кусты высотой до 70 см с овальными сине-зелеными листьями, приобретающими осенью красноватый оттенок, украшают щитковидные соцветия из желтых душистых цветков. Самыми известными сортами являются Зонненвенде (золотисто-желтые цветки), Фриверкери (цветки золотисто-желтые, стебли и почки красные), Хоес Лихт (цветки канареечно-желтые).

На фото: Энотера четырехугольная (Oenothera tetragona)

Энотера кустарниковая (Oenothera fruticosa)

Родом с восточного побережья Северной Америки. Это полукустарниковый вид высотой до 120 см с темно-зелеными удлиненно-овальными листьями и душистыми желтыми цветками до 5 см в диаметре. В культуре это растение с 1737 года.

На фото: Энотера кустарниковая (Oenothera fruticosa)

Свойства энотеры – вред и польза

Полезные свойства

Энотера обладает многими полезными свойствами, которые обусловлены ее химическим составом. Она содержит сапонины, каротиноиды, стероиды, флавоноиды, дубильные вещества, фенолкарбоновые кислоты, полисахариды, антоцианы, слизь, политерпеноиды, большое количество витамина C, а также макро- и микроэлементы кальций, магний, калий, натрий, цинк, марганец, селен и железо. В корнях растения содержатся смолы, стерины и восстанавливающие сахара. Отвар корня ослинника применяют в народной медицине для лечения простудных заболеваний и туберкулеза легких.

Ценнейшим лекарственным препаратом является масло энотеры, производимое из семян растения. В его состав входят полиненасыщенные жирные кислоты, аминокислоты и белки. Высокое содержание в масле ослинника линоленовой кислоты снижает риск образования в сосудах тромбов, благотворно действует на организм при циррозе печени, экземе, ревматоидном артрите и диабетической нейропатии. Масло энотеры добавляют в препараты при диатезе и зудящем ихтиозе.

Препараты энотеры используют для лечения артритов, тромбозов, астмы, опухолей и грибковых заболеваний. Настой из листьев ослинника применяют как противосудорожное средство, а также при воспалении почек и сердечной невралгии. Этот препарат является седативным и закрепляющим средством, а при наружном использовании проявляется его антимикробное действие.

На фото: Энотера – красивый и полезный цветок

Настой энотеры при диарее: две чайные ложки измельченной травы заливают стаканом кипятка, настаивают 60 минут, процеживают и пьют небольшими порциями в течение дня.

Настойка энотеры при сильной обезвоженности: одну часть измельченной травы ослинника заливают четырьмя частями спирта, плотно укупоривают и настаивают в темном прохладном месте три недели, время от времени взбалтывая. Затем настойку процеживают и принимают по 20-30 капель три раза в день.

Противопоказания

Противопоказано бесконтрольное применение энотеры, от которого может появиться тошнота, слабость и головная боль. Не рекомендуются препараты ослинника шизофреникам и эпилептикам. Нельзя совмещать их с эпилептогенными лекарствами и фенотиазинами.

Литература

1. Читайте по теме на Википедии
2. Особенности и другие растения семейства Кипрейные
3. Список всех видов на The Plant List
4. Дополнительная информация на World Flora Online

Разделы: Садовые растения Двулетники Многолетники Травянистые Цветущие Однолетники Лекарственные Сорные Полукустарники Кипрейные (Ослинниковые) Растения на Э

После этой статьи обычно читают

Добавить комментарий

посадка и уход, виды желтая, кустарниковая, ночная свеча и вечерняя роза

Новое – это хорошо забытое старое. Энотера Многолетняя не исключение. Ночные розы вновь возвращаются в сады цветоводов. Популярность возрастает благодаря неприхотливости и нежного аромата цветка. Посмотрим на требования к посадке и уходу за растением.

Посадка и выращивание

Перед тем как высаживать или сеять энотеру, стоит определиться с местом расположения культуры в саду.

Выбор места

Энотера предпочитает расти на лёгких, питательных почвах с нейтральной кислотностью. Площадки для цветов подходят солнечные или в полутени.

Энотера предпочитает солнечную местность

Близкое расположение грунтовых вод негативно сказываются на цветах. Стоит позаботиться о хорошем дренажном слое заранее.

Порядок посева семян и рассады:

• освободить участок от мусора и сорняков;
• сделать разметку площадки. Для этого приготовить колышки и верёвку.

Шаг между колышками оставлять 100 см, натянуть между ними верёвку, чтобы получились равные квадраты.

Это делается для того, чтобы равномерно распределить удобрение по участку;

• на каждый квадрат внести смесь удобрений: 2 ст. ложки нитрофоски, 3 кг перегноя;
• перекопать участок на штык лопаты и разрыхлить. Сорняк удалить с поля. Почву полить;
• при посеве семян подготовить бороздки;
• семена мелкой фракции, поэтому лучше смешать их с песком и посеять в бороздки;
• глубина посадки до 5 мм;
• для посадки кустов и рассады готовятся неглубокие лунки с шагом 50 см.

Уход за энотерой

Энотера неприхотливое растение и требует к себе минимального ухода.

Полив цветка

Цветы энотера предпочитают умеренный полив. Они отлично справляются с засушливым летом. После полива почву рыхлить. Удалять сорняки.

Умеренный полив – то, что нужно этому питомцу

В жаркий сезон лета провести 2 раза глубокий полив. На 1 кв. метр вылить 1,5 ведра воды. Энотера будет цвести эффектнее.

Подкормка

Растение не требовательно к плодородности грунта. Для неё достаточно внести подкормки 2 раза за сезон. Первая подкормка вносится во время посадки. Повторную подкормку произвести во время бутонизации.

В качестве удобрения использовать 1 ст. ложку сульфата калия на каждый квадрат грунта или древесной золы в том же количестве. Участок после подкормки обильно полить.

Обрезка для омоложения

На одном месте цветок растёт до 10 лет. Но омоложение проводить каждую осень и весну. Для этого выкапывают куст и делят его на несколько частей. Это способствует лучшему цветению.

Осенью проводится обрезка наземной части до основания земли. Отцветшие бутоны можно не удалять, если это не мешает эстетическому виду. Так как на продолжительность цветения они не влияют.

Подготовка к зиме

Молодые экземпляры на зиму укрывают сухим листом и лапником.

Взрослые экземпляры после срезки укрывают слоем мульчи, в виде торфа или компоста.

Размножается энотера вегетативно и семенами.

Как получить рассаду энотеры

Рассадный метод размножения позволяет увидеть цветение в текущем году:

• Посев семян начинать в конце февраля или в начале марта.
• Подготовить контейнеры с субстратом, куда высевают семена.
• Сверху накрывают стеклом и отправляют в тёмное место для проращивания.
• Как только появятся всходы, укрытие снять и установить ёмкости на светлое место.
• При появлении двух настоящих листочков всходы пикируют.
• В мае саженцы отправляются в открытый грунт.

Размножение семенами

Только многолетние сорта размножают семенами, так как цветение будет только на следующий сезон:

• после подготовительных работ, в мае, посадочный материал отправляется в грунт;
• почву периодически опрыскивать, а не поливать. Так как семена смоются потоком воды;
• при появлении двух настоящих листочков проводится пикировка.

Размножение делением куста

Осенью и весной растение выкидывает много молодых порослей.

При делении куста результат высадки будет виден гораздо быстрее

Поэтому производят следующие работы:

Этап 1	Выкопать куст
Этап 2	От материнского куста отделить молодые побеги
Этап 3	Уточнение: на каждой части побегов должны быть корешки
Этап 4	Посадить новые кустики на постоянное место

Болезнь и вредители

Тля

Насекомое тля опасна вдвойне. Она не только поражает цветок, но и является переносчиком вирусных заболеваний. Если на кусте появились жидкие сгустки, листья желтеют и скручиваются, то их атаковала тля.

В борьбе с ней используют народные средства в виде растворов с чистотелом, мылом. Среди химических препаратов, следует использовать инсектициды.

Грибковые заболевания

Энотера устойчива к заболеваниям, но соседство с другими цветами, приводит к заражению. Если на кусте есть поражённые участки, следует их удалить. Дальше растение справится самостоятельно.

Виды и сорта

Семейство Кипрейных, к которому относится энотера, исчисляется 100 видами. В роду присутствуют многолетние, однолетние растения. Представители бывают как высокорослыми, так и низкорослыми. Родиной цветов считается Центральная Америка и Европа.

Популярные сорта многолетней

В культуре цветоводы используют многолетники, реже однолетники.

Кустарниковая

Многолетний сорт «Кустарниковая» представляет собой полукустарник. Рост варьируется от 90 до 120 см в длину. Стебли куста прямые с разветвлением в верхней части, что придаёт кусту компактность и пышность.

На макушке побегов сидят жёлтые соцветия, диаметром до 3 см, с приятным ароматом. Тёмно-зелёные листья имеют свойство менять окраску. Осенью они отливают красно-коричневым оттенком.

Признательность среди цветоводов культура получила за длительное цветение, морозоустойчивость.

Желтая

Энотеру этого сорта всегда узнают по форме бокальчатых бутонов, которые открываются вечером во всей красе. Крупные, жёлтые соцветия собраны в группы на цветоносе. Вид обладает некоторым требованием в уходе – предпочитают расти только на солнечных площадках.

Ночная свеча

Название сорта «Ночная Свеча» говорит само за себя. Открывается цветок только ночью и благоухает нежным ароматом. Любит солнечные поляны и полутень.

Вечерняя роза

Растения вытягиваются до 40 см в длину. Бутоны сорта представлены в белом цвете с нежным розовым оттенком. В пасмурную погоду и вечернее время раскрываются соцветия.

От кустов распространяется сладковатый аромат. Уникальное растение не требовательное к почве. Прекрасно растёт на кислой и щелочной почве. Не терпит застоя воды. При посадке следует позаботиться о хорошем дренаже.

Общие факты

Мало кто знает, что энотеру «Oenothera biennis», например, используют в кулинарии как овощ, под названием рапоника, благодаря его толстому и мясистому корню.

Интересные факты

Семена энотеры используют для приготовления масла. Растительные антиоксиданты, содержащие в продукте способны омолодить кожу, нормализовать артериальное давление, избавить от лишнего веса.

Из корней готовятся отвары и применяют для промывания ран и лечение ушибов.

Листья и цветы в отваре избавляют от болей в желудке.

Описание

В средней полосе России энотера выращивается как двулетник. Общим для всех видов и сортов является цветение.

Встречаются и белые оттенки энотеры (Сорт Миссурийская)

Соцветия различных оттенков: жёлтых, белых, голубых, розовых. Бутоны собраны в рыхлую розетку и цветут только одну ночь.

Стебли кустов прямостоячие, варьируются от 25 до 200 см в длину.

Как сочетается с другими растениями

Несмотря на то, что цветы раскрываются только в вечернее время, в цветнике они прекрасно сочетаются с:

• петуньей;
• лизаиантусом;
• лобелией;
• вероникой;
• физостегией;
• колокольчиками:
• агератумом;
• астильбой;
• мускариями;
• стахисом;
• баданом.

Сорт Вечерняя роза высаживают на передний план. Белый цвет будет прекрасным фоном для любых цветов, например, агератум, любелия.

Применение в ландшафтном дизайне

Декоративность цветов позволяет выступать им как фон с другими растениями:

• прекрасно энотера смотрится в отдельных посадках и в группах;
• в палисаднике;
• для оформления клумбы-кольца;
• в текстурных пятнах;
• альпинариях;
• бордюрах;
• в ленточных клумбах;
• заполнение пустот в цветнике;
• в рокариях.

Мы часто говорим об использовании растений в ландшафтном дизайне. Так, в одной из статей затрагивался вопрос о правильной посадке весенних цветников и лучших растениях для них.

Когда и как цветет

Распускаются бутоны в пасмурную погоду, вечером, ночью, но встречаются исключительные виды, цветущие в дневное время.

Бражники успевают опылить одноразовые цветки. На следующий день на смену им появляются новые цветки. Так продолжается весь сезон. Отцветшие бутоны образуют коробочку, в которой к сентябрю созревают семена.

Бражники помогают ускорить цветение Многолетней

Удивительные цветы энотеру можно высадить в своём саду. Нежный аромат и красивые бутоны будут радовать хозяина каждый вечер. Главное, правильно выбрать место посадки и приложить немного сил в уходе.

Энотера многолетняя (красивая, кустарниковая) посадка и уход (+фото)

Многолетние энотеры относятся к многочисленному роду Ослинников или Энотер (Oenothera). Представителей его можно встретить по всему земному шару. Многие декоративные виды, использующие в украшении сада, выведены искусственным путем.

Для всех разновидностей свойственно наличие ярко окрашенных соцветий — однотонных или полосатых. В цветовой гамме преобладают желтые и белые оттенки, реже встречаются голубые и красные. У каждого цветочка имеется 4 лепестка, пестик и 8 тычинок.

Популярные виды энотеры и фотографии цветов

Всего в роду известно более 140 разновидностей. Некоторые из них могут выращиваться только как однолетники, другие живут много лет. А такой вид, как Энотера двухлетняя, имеет очень мясистый питательный корешок, который используется в кулинарии как овощ.

Энотера красивая. Считается многолетником, однако вырождается в короткие сроки. В целом неприхотливое и очень нарядное растение, но отличается низкой устойчивостью к морозам и часто вымерзает во время холодных зим. В природе растет в теплом климате на юге Соединенных Штатов.

Цвести начинает в год посева, выпуская свыше 20 побегов. Соцветия собираются в колоски нетипичной розовой и белой окраски. Каждый цветочек по форме напоминает восточную пиалу, обладает сильным ароматом.

Фото. Энотера красивая

Энотера бесстебельная. Теплолюбивый многолетник родом из Чили. У нас пока разводится довольно редко. Как видно из названия, у этого вида отсутствуют стебли, а листья образуют прикорневые розетки. В каждой розетке появляется только одно соцветие, которое практически лежит на земле.

[adsp-pro-4]

Цветок раскрывается только вечером, к утру погибает, а его место занимает новый. Дикорастущие формы имеют белую окраску, культурные — бледно-желтую. Этот вид неприхотлив, устойчив к засухе, хорошо переносит морозные зимы. Семена приобретают всхожесть только после стратификации.

Энотера кустарниковая. Многолетний полукустарник, который быстро разрастается, заполняя большие пространства. К нам пришло из Северной Америки с достаточно холодным климатом. Считается самым выносливым и неприхотливым видом среди энотер.

Фото. Энотера кустарниковая

Стебли достигают в высоту от 70 до 110 см. Соцветия образуются на верхушках. Окрашены всегда в ярко-желтый цвет, распускаются ближе к вечеру. Диаметр не превышает 6 см.

Энотера миссурийская. Низкорослый травянистый многолетник. Стебли длиной 35–45 см приподнимаются над почвой. В Европу пришла из Центральных областей Северной Америки. От других видов отличается большим диаметром цветков и меньшей устойчивостью к неблагоприятным жизненным условиям.

Многочисленные соцветия образуются на вершине побегов, практически скрывая зеленые стебли и листья. Окрашены в желтый цвет с золотистым отливом.

Фото. Энотера миссурийская

Посадка энотеры

На одном месте большинство видов многолетних энотер могут расти очень долго, совершенно не требуя дополнительных подкормок или какого-то особенного состава грунта. Неприхотливые растения прекрасно себя чувствуют на любых почвах с любой реакцией. Исключением являются только плотные и совсем бедные микроэлементами глинистые земли.

Выбор места

Сажать энотеру следует ориентируясь на освещенность. Выпускать желтые огоньки соцветий это растение будет только при постоянном нахождении на ярком солнце. В полутени цветков будет намного меньше, а в тени их можно не дождаться совсем.

ВНИМАНИЕ! Существует миф, что цветки энотеры распускаются вечером и стоят открытыми всю ночь. Это правдиво только в отношении бесстебельного ослинника. Остальные цветут как положено, раскрывая соцветия под ярким утренним солнцем и сворачиваясь к ночи или в пасмурную погоду.

Посев семян и рассады

Посадочный материал можно приобрести в любом специализированном магазине. Если посеять семена сразу в открытую землю на улице, в первый год можно получить только листовую розетку. А цвести такие растения смогут на следующее лето. Посаженные в феврале рассадным способом саженцы зацветут уже в текущем летнем сезоне.

Посаженная Энотера рассадой в феврале, текущим летом уже даст цветы

Перед высевом мелкие как пыль семена рекомендуется смешать с песком и глубоко не закапывать. Посев семян сразу в грунт и пересадка саженцев производится в мае, после того как минуют любые угрозы наступления холодов и заморозков. Растения высаживаются по отдельным лункам на расстоянии 15×25 см.

Уход за энотерой

Содержать этот цветок совсем несложно. Многолетнее неприхотливое растение потребует минимальной заботы, поэтому оно рекомендовано для всех новичков-цветоводов.

Полив

Энотеры считаются засухоустойчивыми, однако их жизненно необходимо вовремя поливать! Если держать растения на хорошо освещенном участке и увлажнять как кактусы раз в месяц, можно получить высушенную и выжженную солнышком полянку без малейших признаков растительности.

Поэтому ослинник нужно поливать не реже одного раза в неделю, особенно при полном отсутствии дождей. Воду можно лить под корень или сверху из лейки. В особенно жаркие и засушливые дни частоту поливов увеличивают, не допуская увядания растений.

ВАЖНО! Уверения о том, что излишняя влажность грозит загниванием корней энотеры верно лишь в том случае, если растение обитает в болоте, где земля совсем не просыхает.

Подкормка растения

Подкармливать необходимо смесью из фосфата и калия

Для того, чтобы энотера прекрасно себя чувствовала и развивалась, вполне достаточно одной подкормки за весь сезон. Во время образования бутонов и цветков в почву рекомендуется внести смесь из фосфата и калия. Норма расхода — по десертной ложке каждого вещества на один квадратный метр посадок.

Обрезка энотеры и подготовка к зиме

Обрезать ослинник нужно только осенью. Отцветшие и полностью высохшие стебли отрезают полностью, подготавливая растение к зимовке. Потом посадки можно укрыть хвойными ветками или специальным материалом, если растения совсем молодые или ожидаются суровые морозы.

Омоложение

Многолетняя энотера способна расти на одном участке долгие годы. Естественно, со временем посадки вырождаются и начинают терять свою декоративность. Старые растения мельчают, цветут не так обильно и продолжительно.

Чтобы омолодить энотеру, ее нужно полностью выкопать из грунта. Саженцы аккуратно разделяют на несколько частей, стараясь не повредить корни, и рассаживают на новых участках. Операцию можно проводить в сентябре, но лучше все-таки перенести ее на май, чтобы энотера успела спокойно прижиться на новом месте.

[adsp-pro-5]

Способы размножение растения энотера

Размножается энотера семенами и делением куста

Энотера размножается двумя способами: семенами и разделением куста на части. Осенью можно собрать вызревшие семена и посеять их следующей весной. Всхожесть и годность они сохраняют около 3 лет. Еще проще приобрести семена в любом садовом центре.

Разделение куста одновременно дает несколько новых растений и омолаживает старые. Достаточно выкопать растение из почвы и аккуратно разделить корни. Можно просто откопать молодую поросль, не затрагивая взрослых энотер.

Болезни и методы борьбы

Энотера может заболеть только при допущении грубейших ошибок в уходе за ней.

• Если постоянно заливать растение или посадить на заболоченном участке с постоянным застоем грунтовых вод, на ослинник может напасть грибок, вызывающий загнивание корней. Больное растение потеряет тургор и будет стоять увядшим даже после полива. Чтобы спасти цветы, необходимо пересадить их в другое место и обработать фунгицидами типа Ровраля, Скора и Фундазола.
• Если не поливать энотеру вовремя, она тоже потеряет тургор. У растения поникнут листья, обвиснув унылыми тряпочками. Исправить эту проблему очень легко! Достаточно просто полить ослинник.

Вредители и как с ними бороться

Для борьбы с гусеницами, используют препараты Актарой, Агравертин и другие аналоги

Густо опушенные листочки энотер совершенно не привлекают вредных насекомых! Напасть на растение может только серая или зеленая личинка бражника Прозерпина. Этих гусениц легко отличить по черному решетчатому узору на боках и спине. Паразиты живут только на кипрее и энотере, активно обгрызая листья.

Если гусениц мало, их можно просто собрать вручную. При большом количестве личинок можно использовать опрыскивание современными инсектицидами: Актарой, Агравертином, Биотлином, Авантом.

Многолетняя энотера в ландшафтном дизайне

Это растение можно считать универсальным! Оно одинаково хорошо смотрится в клумбе, каменистых садиках и горках, рабатках и миксбордерах.

Вот полный список мест, где можно использовать энотеру:

• бордюры вдоль дорожек;
• рокарии;
• рабатки;
• альпинарии;
• палисадники;
• клумбы любой формы;
• садовые кашпо и другие контейнеры.

Энотера может заполнить пустоты в клумбе и газоне, использоваться в качестве яркого пятна среди зеленой травы, применяться в пейзажных комплексах.

Энотера сочетается с многими растениями на клубе

Сочетать ее можно с большинством садовых растений. Правда, некоторые виды энотера может попросту забить, если не контролировать ее размножение. Чтобы поросль не занимала непредназначенные для нее участки, можно вкопать вокруг зарослей листы железа или шифера.

Идеальными соседями энотер считаются:

• агератумы;
• лобелии;
• садовые колокольчики;
• вероника;
• петунии;
• львиный зев;
• лаватеры;
• астильбы.

Эти растения создают контраст с темными листочками и яркими желтыми цветами ослинника, выгодно подчеркивая их красоту и самобытность.

Полезным и интересным будет посмотреть и видео материал по данному цветку, желаем приятного просмотра.

посадка и уход в открытом грунте, выращивание и сочетание в ландшафтном дизайне, фото, размножение сорта

Энотера, а в простонародье — ночная фиалка, цветок удивительной красоты, распускающийся только после заката солнца. Всего за несколько минут из сине-зеленого куста энотера превращается в ярко-лимонную свечу. О том в каких условиях можно вырастить этот цветок у себя в саду, каким должен быть уход, как живется энотере в открытом грунте и какие сорта выбрать, и пойдет дальнейшая речь.

Описание энотеры: сорта и разновидности

В культуре существует около 20 видов многолетней энотеры. Высота этого растения, в зависимости от вида, составляет от 30 до 200 см. Цветки энотеры крупные, маковидные, чаще всего желтого цвета, но бывают также розовыми и белыми, обладают волшебным ароматом.

Ароматная энотера украсит ваш вечерний сад, когда другие цветы закрывают свои бутоны

Преобладающее большинство сортов энотеры цветет ночью, но встречаются и такие, которые цветут днем. В пасмурные дни и при холодной погоде цветы раскрыты весь день. Продолжительность жизни цветка энотеры очень мала — одна ночь. А следующей ночью зацветет уже новый цветок. Кроме своей красоты энотера многолетняя славится и лечебными свойствами. В народной медицине отвары из корней широко применяют для промывания ран, ушибов, а отвары из листьев и цветов — при расстройствах желудка. Из многолетней энотеры производят и эфирные масла.

Распространенные виды энотеры:

1. Крупноцветковая. Один из наиболее распространенных видов энотеры. Достигает 2 м высоты и цветет ярко-желтыми крупными цветами. Обладает нежным ароматом, особенно ощутимым по вечерам.

   Энотера крупноцветковая

2. Миссурийская. Низкорослая разновидность энотеры. Обладает крупными одиночными цветами диаметром около 10 см. Отличается обильным и продолжительным цветением — с начала лета и до самых заморозков.

   Миссурийская энотера

3. Душистая. Тенелюбивый вид энотеры. Достигает высотой до 1 м, предпочитает тень. Крупные желтые цветы этого вида способны оставаться раскрытыми даже днем.

   Душистая энотера

4. Кустарниковая. От остальных видов отличается тем, что разветвленные стебли растения образуют плотный куст высотой не более 1 м, усеянный небольшими (до 3 см) желтыми цветками. Особенно эффектно этот вид выглядит в начале осени, когда, ранее темно-зеленые, листья становятся багряными.

   Кустарниковая энотера

Посадка растения

Высаживание энотеры чаще всего производится с помощью семян. Подготовленные семена можно высаживать в самом начале весны на рассаду в горшочки и ящики, или же после ухода заморозков непосредственно в грунт. Однако в этом случае цветение наступит только в следующем году. Семена высевают на глубину 2–3 см.

Место для энотеры можно отвести как солнечное, так и затененное. Важным фактором для выбора места должен быть хороший дренаж почвы. Энотера гораздо легче переносит небольшую засуху, застой воды.

Какое бы место вы ни выбрали для посадки энотеры, обеспечьте растению хороший дренаж

К почве энотера нетребовательна, но очень хорошо будет чувствовать себя в суглинистой взрыхленной почве.

В мае рассаду высаживают в грунт на расстоянии 50 см друг от друга. Именно на такой дистанции растения будут чувствовать себя комфортно. После посадки необходимо слегка увлажнить почву из лейки.

Совет. При высадке рассады необходимо углублять ее настолько, насколько глубоко она была посажена в горшках.

Уход за растением

Никакого особенного ухода энотера не требует. Перед высадкой удобрите почву, а чтобы молодые растения не зачахли — своевременно удаляйте сорняки. Засушливую погоду энотера переносит стойко, однако все же лучше обеспечивать растению своевременный полив.

В период цветения увядшие бутоны лучше всего снимать. А в конце сезона стебли полностью обрезают до земли. Укрывать на зиму энотеру советуют в холодных регионах, а также там, где зимы чаще всего малоснежные, но морозные.

Если зима в вашем регионе довольно теплая — культуру можно не укрывать

Весной или осенью кусты энотеры рекомендуют выкапывать и разделять. Особенно это важно на 5–6-й год жизни растения. Подобное омоложение растения позволяет энотере развиваться на одном месте больше 10 лет.

Совет. Энотера настолько легко переносит пересадку, что при необходимости делать это можно даже в период цветения.

Удобрение и подкормка энотеры

Для того чтобы энотера росла быстро, а цвела пышно, садоводы советуют воспользоваться подкормками. Перед цветением энотеру удобряют суперфосфатом, из расчета 1 ст. л. на каждый кв. м. В самом начале цветения рекомендуется внести удобрения для цветущих растений или удобрить сульфатом кальция.

Перед началом цветения культуры, подкормите ее минеральными удобрениями

Некоторые садоводы рекомендуют также вносить по 2 ст. л. древесной золы на 1 кв. м.

Внимание. После того как вы вносите удобрение, растению необходим обильный полив.

Размножение растения

Размножают энотеру чаще всего семенами, однако после нескольких лет произрастания в одном месте корень энотеры необходимо делить. Для этого требуется выкопать куст и разделить корневище на несколько частей, которые после посадить отдельно друг от друга. Кроме того, энотеру можно размножать и молодыми пасынками, которые в большом количестве появляются вокруг материнского куста.

Семена энотеры

Болезни и вредители

Энотера многолетняя, посадка и уход за которой не доставляют никаких хлопот, также радует и своей устойчивостью к различным заболеваниям и повреждениям вредителями. Вы вряд ли с ними столкнетесь даже при минимальном уходе за своими цветами.

Энотера многолетняя: сочетание с другими растениями

При выращивании энотеры с другими растения следует учесть одну важную особенность этого цветка. Корневая система энотеры очень крепкая и развивается достаточно быстро. Это может доставить неудобства некоторым соседям по грядке, если высаживать их на недостаточном расстоянии. Опытные садоводы рекомендуют ограничивать свободу энотеры, вкапывая вокруг посадок в землю шифер или металлические пластины, сокращая тем самым пространство для роста корней.

Энотера на клумбе

Энотера многолетняя в ландшафтном дизайне

В ландшафтном дизайне энотера очень хорошо смотрится в групповых посадках. Высокие сорта лучше располагать на заднем плане цветников, а в соседи им отлично подойдут разноцветные колокольчики, лилейники и дельфиниум. Невысокие же сорта чаще всего высаживают на альпийских горках в композиции с лобелиями и агератумом. Если высадить энотеру вдоль дорожек и подсветить несколькими фонарями или прожекторами — то вы получите незабываемой красоты светящуюся тропу из цветов. Выбрать наилучшее сочетание для своего ландшафтного дизайна вам помогут многочисленные фото. Не бойтесь экспериментировать.

Энотера в ландшафтном дизайне

Несмотря на то, сколь неприхотлива энотера многолетняя, выращивание ее почему-то не слишком распространено у садоводов. А ведь любому, даже самому неопытному садоводу, под силу вырастить этот прекрасный цветок на своем участке. Хорошая всхожесть при высеивании в открытый грунт, нетребовательность к почвам и абсолютная неприхотливость этого поистине восхитительного ночного цветка не оставит равнодушным никого.

Цветение энотеры: видео

Энотера: фото

Цветок энотера ночная свеча Выращивание из семян Посадка и уход в открытом грунте Фото сортов

Чудесное цветущее растение энотера давно заняло почетный пьедестал в ландшафтном дизайне. Наверняка вы встречали ее на многих приусадебных участках. Если энотера является для вас неизведанной, данная статья позволит узнать об особенностях внешнего вида, выращивания и ухода за ней.

Энотера (Oenothera), или ослинник, – однолетнее, двулетнее или многолетнее травянистое растение семейства Кипрейные. Высота стебля колеблется в пределах от 30 см до 1,2 м, в зависимости от вида он может быть прямостоящим или стелющимся, более или менее ветвящимся. Листовые пластины овально-вытянутой формы, цельнокрайние, расположены поочередно. Поверхность листовых пластин и стебля покрыта опушением в виде белых волосков.

Разрастется энотера довольно быстро. Виды со стелющимися стеблями образуют плотные подушки, а с прямостоящими  –  живую изгородь.

Цветение энотеры ночной свечи или ослинника

Как выглядит энотера фото

Цветение энотеры привлекает трогательной красотой. Четырёхлепестковые венчики располагаются парами или собираются в кистевидное соцветие. Оттенок лепестков может быть белоснежным, солнечно-желтым, розовым, красноватым или даже голубым (лунным). Центр украшает контрастный оттенок, миловидности придают тычинки с пыльниками, также края лепестков могут быть более насыщенными по цвету. У большинства видов венчики раскрываются с наступлением вечернего времени суток или при пасмурной погоде, а есть те, что цветут днем при ярком солнышке.

Каждый цветочек раскрывается единожды, но они сменяют друг друга неустанно. На протяжении всего цветения кустики усеяны ароматными соцветиями.

По окончанию цветения созревают плоды-коробочки, наполненные множеством меленьких семян (около 3 000 в одной). Всхожесть семян сохраняется на протяжении 4 лет. Так что выращивание энотеры из семян не составит особого труда.

Природной средой обитания энотеры является Центральна Америка.

Легенды об энотере и другие названия

Официальное название растения походит от сложения двух греческих слов, которые буквально переводятся «вино» и «дикий зверь». Давнее поверье гласит, что дикое животное, вдохнувшее аромат лепестков энотеры, сбрызнутых вином, непременно пойдет к человеку (станет ручным).

Благодаря вечернему цветению, растение носит ряд народных прозвищ: ночная свеча, вечерний цвет, вечерняя звезда, лунник желтый, летняя звезда, также энотеру называют ночной примулой. Благоухающие соцветия сплошь покрывают кустики, создавая подобие сияющей гирлянды. Форма листьев дала растению еще одно имя – ослинник, они очень похожи с ушками животного.

Когда цветет энотера

Период цветения энотеры приходится на летние месяцы, но сроки для отдельных видов различны.

Выращивание энотеры из семян в открытом грунте

Семена энотеры ослинника фото

Как посеять ослинник в грунт

Выращивание энотеры из семян подразумевает рассадный и безрассадный метод. В открытый грунт высевают весной, когда почва уже хорошо прогреется и  установится постоянно теплая температура воздуха – в мае. Как говорилось ранее, семена очень мелкие – для удобства высевания их перемешивают с песком.

Перекопайте участок, семена разбросайте по поверхности почвы, и заделайте граблями (глубина заделки семян составляет 0,5-1 см). В дальнейшем всходы проредите в несколько этапов до расстояния 25-30 см для комфортного роста и развития.

Энотера из семян в домашних условиях Выращивание рассады

Энотера из семян фото

Выращивание рассады ослинника способствует получению крепких растений, которые порадуют более ранним цветением. Высевать на рассаду следует в марте. Ящички или любую широкую емкость наполните питательной смесью (можно воспользоваться субстратом для выращивания рассады).

• Семена, перемешанные с песком, следует заделать на глубину не более 1 см, затем опрыскайте посевы из мелкодисперсного распылителя и укутайте емкости пленкой или накройте стеклом.
• Температуру воздуха поддерживайте в диапазоне 20-21 °C, свет требуется яркий, но рассеянный, периодически опрыскивайте почву.
• Для проветривания укрытие ежедневно приподнимайте, а при появлении первых росточков снимите совсем. Густые входы проредите.
• Рассаду выращивайте при тех же показателях температуры и освещения, поливайте умеренно.

Когда и как высаживать на клумбу рассаду ослинника

Пересадку в открытый грунт планируйте на май. Сделайте луночки по размеру корневой системы, аккуратно перевалите саженцы вместе с земляным комом, почву у основания растений придавите ладонями, полейте. Для почвопокровных видов между отдельными растениями придерживайтесь дистанции около 30 см.

Неплохо растение размножается и самосевом, а вездесущие муравьишки способствуют распространению микроскопических семян по всему участку.

Как размножается энотера

Активное разрастание обусловливает возможность каждые 3-4 года размножать энотеру делением куста. Процедуру проводите весной (май) или осенью (начало сентября). Хорошо полейте почву, дайте ей протряхнуть, выкопайте куст и аккуратно разделите на несколько частей, содержащих мощную часть корневища и почки роста. Сразу же рассадите. На дно посадочной ямки положите подушку из перегноя, можно добавить комплексное минеральное удобрение.

Выбор места под посадку цветка ночная свеча

Касательно уровня освещения, энотера одинаково хорошо растет и под ярким солнышком и в легком притенении. Сильной тени избегайте, поскольку сформировавшиеся бутоны могут так и не раскрыться.

Важным условием нормального развития является хорошо дренированная, питательная почва, по реакции – нейтральная.

Подготовкой участка займитесь заблаговременно (за 1 месяц до посева/посадки или лучше, еще с осени). Под глубокую перекопку внесите по 3 кг перегноя или компоста, 2 стакана полного минерального удобрения (нитрофоска), данные пропорции приходятся на 1 м² участка. Для улучшения рыхлости дополнительно вносят крупнозернистый песок, особенно если почва тяжелая. При близком залегании грунтовых вод сделайте высокую грядку.

Как ухаживать за энотерой в саду

Энотера розовая многолетняя посадка и уход фото

Как поливать ослинник

Молодые, недавно посаженные растения нуждаются в еженедельном поливе. Также потребуется контролировать рост сорной травы, пока растения окончательно примутся и окрепнут. Взрослым кустам (особенно многолетним видам) потребуются умеренные сбалансированные поливы: не допускайте ни застоя влаги, ни длительного пересыхания почвы.

Подкормки

Нет необходимости часто подкармливать энотеру. Во время цветения внесите по 1 столовой ложке суперфосфата и сульфата калия на каждый квадратный метр посадок энотеры. Возможен другой вариант удобрения: на стадии образования бутонов внесите нитрофоску или древесную золу.

Обрезка цветка ночная свеча

Чтобы кустики энотеры смотрелись опрятно, регулярно удаляйте отцветшие венчики. Высокорослым кустам может понадобиться подвязка. Осенью стебли многолетних видов энотеры обрезают практически под корень.

Когда пересаживать энотеру

Энотеры активно наращивают массу, и уже через 3-4 года кустикам становится тесно. Цветение становится хуже или вовсе пропадает. Поэтому не стоит ждать, при наступлении весеннего тепла нужно выкопать кусты, разделить и рассадить пореже.

• Весной самое благоприятное время для этого — конец апреля — начало мая, когда растения только начинают вегетацию. Пересаженные кустики до наступления жары успеют укорениться и порадуют цветением в том же сезоне, правда не таким пышным, как обычно.
• Осенью энотеру можно без опасений пересаживать в сентябре, когда уже нет горячего солнца, но есть достаточно времени для успешного укоренения и подготовки к зиме.

Зимовка энотеры

Энотера является достаточно морозоустойчивым растением. Для подстраховки на зиму посадки мульчируют торфом, опавшими листьями или опилками. Молодые растения (в первый год после посадки) дополнительно накройте лапником.

Болезни и вредители ослинника

Еще одним достоинством энотеры является устойчивость к болезням и вредителям. Соседствуя с больным растением, есть риск поражения грибковой инфекцией – в этом случае достаточно удалить поврежденные участки, даже не потребуется обработку фунгицидом.

Единственным вредителем следует назвать тлю. Спасти растение поможет обработка инсектицидным препаратом.

Энотера в ландшафтном дизайне

Энотера в ландшафтном дизайне фото

Применение многоликой энотеры в ландшафтном дизайне широко:

• На альпийских горках и в рокариях высаживают кустики ночной звезды со стелющимися стеблями;
• Также они станут контрастирующим цветущим элементом на газоне, в пейзажных группах;
• Их использую в бордюрных посадках, для заполнения пустот и проплешин, для оформления цветников или клумб-колец возле зон отдыха;
• Высокорослые виды наиболее выгодно смотрятся в посадке группой, часто используются как фоновое растение.

Энотера розовая на альпийской горке фото

Одни виды растения энотера, прозванного в народе ночная свеча, разрастаются быстро, другие – снабжены сильным ползущим корневищем. При подборе соседей учитывайте эти нюансы, чтобы культуры не конкурировали.

Энотера в саду фото

Подходящими соседями для ослинника будут колокольчик, рудбекия, пион, гейхера, бруннера, агератум, астильба, алиссум, вероника, лилейники, дельфиниум (однолетний) и лобелия.

Энотера красивая в ландшафтном дизайне фото

Лечебные свойства ослинника

В качестве лечебного сырья используется корни и надземная часть растения, которые нужно заготавливать в период цветения, а также семена и масло.

При глауком масло ослинника противопоказано. Его применяют при аллергии и экземах для снятия воспаления кожи, также употребление масла улучшает работу сердца, предупреждает образование тромбов, снижает уровень холестерина, повышает тонус сосудов. Отмечена польза для женского организма: улучшение самочувствия при ПМС и во время менструации, масло помогает в снижении веса и сохранении упругости кожи.

При тех же симптомах принимают семена энотеры. Их необходимо измельчить и принимать по 1ч.л. 2-3 раза в день в целях лечения и 0,5 ч.л. для профилактики.

Настои, приготовленные на основе корней или листьев, рекомендуют принимать при камнях в почках, диарее, коклюше, астме, кашле, для нормализации работы селезенки, желудка, печени, отмечено седативное действие (при невралгии сердечной мышцы), также при регулярном приеме улучшается рост волос. Отвар корней используют для промывания ран и лечения ушибов.

Энотера в кулинарии

Корень энотеры двулетней фото

Корень вида энотера двулетняя (Oenothera biennis) растет мясистым, толстым, словно морковь. Он богат сахарами,  крахмалом, инулином, витамином С. Корешки можно выкапывают ранней весной, очищают от кожицы и крошат в салаты. Таким образом, в один ряд с указанными прозвищами становится еще одно – салатный корень.

Этот вид энотеры культивируют как овощную культуру, называя рапунцель или рапонтика.

Молодые листочки так же съедобны – из готовят как шпинат. Семечки по вкус напоминают орехи, в измельченном виде их перемешивают с медом или вареньем и мажут на хлеб. Также их добавляют в выпечку, но после термообработки полезные свойства улетучиваются.

Виды и сорта энотеры с фото и названиями

Прежде всего, рассмотрим многолетние виды энотеры, ведь на многие годы способны поселиться на клумбе и радовать неизменной красотой.

Энотера миссурийская Oenothera missouriensis

Энотера миссурийская Oenothera missouriensis сорт Yellow Evening Missouri Primrose фото

Растение характеризуется стелющимися стеблями длиной до 40 см. Они плотно покрыты листиками от узколанцетной до овальной формы. Венчики чашеподобные, в раскрывшемся виде достигают диаметра 40 см. Лепестки золотисто-желтого оттенка. Период цветения продолжительный, длится с середины июня до наступления первых заморозков. Цветочки обладают приятным ароматом с цитрусовыми нотками.

Энотера бесстебельная Oenothera acaulis

Энотера бесстебельная Oenothera acaulis фото

Летняя звезда образует мощную прикорневую розетку, состоящую из листьев ланцетовидной формы. Из розетки появляется цветоносный стебель, усыпанный желтыми цветочками. Отличается высокой зимостойкостью. Этот вид напоминает хосту в миниатюре.

Энотера кустарниковая Oenothera fruticosa

Энотера кустарниковая Oenothera fruticosa сорт ‘Fireworks’ фото

Считается самым неприхотливым видом. Прямостоящие хорошо ветвящиеся стебли достигают высоты 1,2 м. Листочки мелкие, овально-удлиненной формы, они густо покрывают растений, делая кустик пушистым. На протяжении лета листья темно-зеленого цвета, а осенью приобретают багряный оттенок. Цветочки ароматные, желтого цвета, в диаметре достигают 5 см.

Энотера многолетняя или низкая Oenothera pumila или Oenothera реrennis

Энотера многолетняя или низкая Oenothera pumila или Oenothera реrennis фото

Низкорослый вид с прямостоящими побегами высотой до 30 см. Листочки узколанцетной формы, мелкие. Цветочки лимонно-желтого оттенка составляют диаметр до 1,5 см, они собираются в колосовидно соцветие. Период цветения приходится на май-июнь.

Энотера четырехугольная Oenothera tetragona

Энотера четырехугольная Oenothera tetragona фото

Кустовидное растение, стебли прямостоящие, достигаю высоты 0,7 м. Листовые пластины овальной формы, обладают сине-зеленым оттенком. Желтые цветки собираются в щитковидные соцветия. Период цветения стартует в начале лета и длится около 2 месяцев.

Сорта:

• Sonnenwende – обладает листьями зеленого цвета, лепестки отличаются темно-желтым оттенком;
• Hohes Licht – лепестки нежно-желтого оттенка;
• Fryverkeri – осенью зеленый цвет листьев сменяется красным, цветы темно-желтого оттенка.

Рассмотрим одно- и двулетние энотеры.

Энотера красивая Oenothera speciosa

Энотера красивая Oenothera speciosa фото

Растение с гибкими побегами длиной 20-60 см, вместе листьями продолговатой формы образуют плотную подушку. Помпезности придают чашевидные белоснежные или розоватые цветочки, они довольно крупные – диаметром до 5 см. Период цветения приходится на июль-середину августа. Быстро вырождается, на зиму обязательно укрытие, также практикуется пересадка в контейнер для успешного перенесения зимнего сезона.

Особой популярностью пользуются сорта Шелковый поцелуй, Вечерняя роза, Орхидно-розовая, Siskiyou.

Энотера двулетняя Oenothera biennis

Энотера двулетняя Oenothera biennis фото

Очень популярный вид и самый высокорослый. Прямостоящие стебли достигают высоты 2 м. Крупные цветки имеют лимонно-желтый оттенок. Цветет неустанно на протяжении всего лета. Популярен сорт Вечерняя заря, ограничивающийся высотой 0,9 м, цветочки золотисто-желтые.

Энотера душистая Oenothera odorata

Энотера душистая Oenothera odorata фото

Предпочтительно выращивание на открытом солнечном участке. Прямостоящие стебли вытягиваются в высоту до 1 метра. Желтые венчики с сильным отчетливым ароматом открыты на протяжении всего дня.

Энотера бледная Oenothera pallida

Энотера бледная Oenothera pallida фото

В условиях средней полосы России выращивается как сезонный летник. Трудно устоять перед крупными цветами (диаметром более 5 см) нежного бело-розового оттенка. Цветение сопровождается утонченным ароматом и длится на протяжении всего летнего сезона.

Энотера разноцветная Oenothera versicolor

Энотера разноцветная Oenothera versicolor сорт Sunset Boulevard фото

Двулетнее травянистое растение с прямостоящими стеблями высотой 1,5 м. Оттенок лепестков красновато-желтый.

Sunset Boulevard  – самый популярный сорт, представляет собой компактный кустик, разрастающийся в ширину на 30 см. Цветочки темно-оранжевого оттенка, раскрываются в конце лета. Потребуется посадка на хорошо освещенном участке.

Энотера Ламарка Oenothera lamarckiana

Энотера Ламарка Oenothera lamarckiana фото

Растение двулетнее, имеет прямостоящие ветвящиеся стебли,их покрывают листовые пластины овально-ланцетной формы, цветки желтые.

Энотера Друммонда Oenothera drummondii

Энотера Друммонда Oenothera drummondii фото

Выращивается в качестве сезонного летника. Высота стебля составляет 0, 8 м, листья продолговатые, светло-зеленого оттенка. Желтые цветочки диаметром около 7 см держатся с июня до первых заморозков.

Загрузка…

выращивание из семян, посадка и уход

Энотера многолетняя – красивое и неприхотливое растение, которое все чаще высаживают в садах. Вырастить его несложно, и это определенно стоит сделать: оригинальный цветник обеспечит приподнятое настроение хозяевам участка и всем, кто окажется поблизости.

Энотера – латинское название большого рода из семейства Кипрейные. Ботаническое название – ослинник, но у нас более распространены поэтические народные определения: ночная свеча, вечерняя или ночная примула, даже ночная фиалка – так называют энотеру двулетнюю за ее чарующее цветение.

Описание

Энотера – растение американского континента. Оно попало в Европу в начале XVII века и с тех пор распространилась вплоть до востока Азии. Однолетние, двулетние и многолетние растения внешне похожи, высотой от 30 см до 2 м. У энотеры мощная корневая система, располагающаяся на глубине 25 см. Прямостоячие или поникающие стебли несут овальные, ланцетные или перистые листья темно-зеленого цвета, у некоторых видов даже с синеватым оттенком. Они служат прекрасным фоном для ярких желтых маковидных цветков.

Бутоны образуются в пазухах листьев по одному, иногда формируют пучок. Энотера декоративна почти все лето, начиная со второй половины июня. Цветки диаметром от 2 до 10 см раскрываются постоянно каждый вечер или днем в пасмурную погоду, живут несколько часов, издают упоительный аромат. Опыляются ночью. Крохотные семена созревают в коробочках, их всхожесть сохраняется до 3-4 лет. Лепестки разных видов бывают желтыми, белыми, розовыми. Цветоводы создали немало изумительных гибридных форм.

Виды и сорта

Для выращивания в средней полосе больше подходит несколько видов энотеры: красивая, кустарниковая, миссурийская, бесстебельная. Эти цветы просты в посадке и уходе, а также довольно морозостойки.

Двухлетняя, или крупноцветковая

Романтичный цветок энотера, или ночная свеча, поражает своим быстрым превращением из сине-зеленого куста в яркую гирлянду с большими желтыми цветами, источающими нежный свежий аромат. Размножается семенами. Прямостоячие стебли поднимаются до метра и выше. Цветки интенсивной лимонно-желтой окраски, диаметром 4-5 см. Раскрываются за считаные секунды, издавая при этом легкий шорох.

После появления всходов на первый год сеянцы формируют листовую розетку. Цветонос появляется следующим летом. Этот вид красив на заднем плане цветника или в ленточной посадке вдоль строений. Романтичный партнер для высоких дельфиниумов, астильбы, лилейников. Может размножаться самосевом, но редко.

Наиболее распространенные сорта:

• Вечерняя заря – растение до 90 см, цветки до 4-4,5 см;
• Пиноккио – вырастает до 120 см, душистые цветки – до 5 см.

Энотера «ночная свеча» будет замечательным спутником для вечерних прогулок, если разместить ее вдоль тропинки.

Миссурийская

Низкорослый стелющийся многолетник энотера миссурийская вырастает до 40 см. Овальные или ланцетовидные листья расположены очень плотно, также обладают своеобразной живописностью. Одиночные цветки появляются с июня до сентября. Крупные, до 10 см, в сумерках или в полутени «светятся» благодаря интенсивному желтому окрасу. При хорошем уходе практически скрывают под собой листья.

Есть несколько популярных сортов миссурийской энотеры.

• Сольвейг – высота 20-25 см, ярко-желтые цветки.
• Золотая – до 25 см, цветет до конца августа.
• Ночная свеча – до 30 см, лепестки бледно-желтые.
• Желтая река – очень низкие стебли, 20 см. Венчики диаметром 5 см, цветение обильное.

Энотера миссурийская гармонично сочетается с почвопокровными растениями, низкими аквилегиями и ирисами, петуниями, бархатцами.

Кустики плохо переносят зиму или просто вырождаются. Нужно заранее заботиться о размножении и новых посадках в уютном месте. На зиму укрывают 10–15-сантиметровым слоем опилок, лапником, торфом.

Кустарниковая

Стебли энотеры разветвляются и формируют густой куст до метра высотой. Листья овальные, темно-зеленого оттенка, растут плотно. Цветки в диаметре 3-5 см, желтые, раскрываются в июне-августе. Куст очень декоративный не только летом, во время цветения, но и осенью, благодаря багряным листьям. Растение неприхотливое в уходе, выносливое, зимостойкое. Обрезав стебли на зиму, можно укрыть куст листвой или лапником.

Высаживая энотеру в цветник, нужно организовать достаточное пространство для ее расползающихся корней (до 50 см). Кустарниковую разновидность ограничивают барьером из металлических листов или шифера.

Красивая

Малостойкое растение, подвержено быстрому вырождению, но деликатный бархатный коврик душистых белых или светло-розовых цветков с желтой серединкой производит великолепное впечатление. На солнечных местах цветет 2-2,5 месяца до середины августа. Вырастает до 30-40 см. Стебли низко склоняются к земле, листья ланцетные зазубренные. Цветки до 5 см в диаметре.

Хороший вид для выращивания из семян, которые высевают в марте. На постоянное место сеянцы высаживают осенью с последующим тщательным укрытием или через год, весной. Проводят посадку новых растений и деленками.

Вид подходит для выращивания в контейнерах. Земляной ком с корневищем на зиму заносят в подвал. Эффектно выглядит в окаймлении цветника или на бордюрах в компании с агератумом, вероникой и лобелией.

Выведено несколько сортов энотеры красивой.

• Розовая мечта – до 25-40 см, цветки розовые и белые, зацветают в год посева.
• Кокетка орхидно-розовая – до 20 см, нежный оттенок лепестков.
• Вечерняя роза – высота до 40 см, покоряет очаровательным ароматом и бело-розовыми лепестками. При раннем посеве семян может зацвести на первый год.
• Вольный ветер – высота 50 см, большие белоснежные цветы.

Как выращивать энотеру?

Семенами размножаются все виды энотеры. Их высевают на рассаду в марте. Перед посевом семена обрабатывают фунгицидом в виде порошка, насыпав в пакет и несколько раз встряхнув. Затем во влажной салфетке их кладут в холодильник для стратификации, пока не появятся ростки. Без проращивания семена взойдут через 15-20 дней.

Для рассады энотеры хорошо подойдут торфяные таблетки. Высевают и в контейнер с субстратом из поровну взятых садовой земли, песка и торфа. Мелкие семена смешивают с песком и равномерно распределяют по поверхности. Сверху присыпают слоем почвы в 5 мм и увлажняют. Емкости накрывают полиэтиленом и ставят в теплое место (температура 18-20 ^°C).

Всходы содержат при такой же температуре, им необходимо досвечивание приборами дневного света или фитолампами до 12-14 часов в сутки. Пикируют ростки в отдельные горшочки при появлении 2-3 листков. Поливают умеренно, следят, чтобы субстрат не пересыхал. В мае ростки закаливают, вынося горшочки на балкон.

Высаживают на постоянное место после установления стабильного тепла. В случае посева в открытый грунт с середины мая цветение наступит на следующий год. Практикуют также подзимний посев.

Заранее готовят место для цветника. Посадка энотеры и уход за ней предусматривают размещение на солнечном или полутенистом участке с хорошим дренажом. Идеальной почвой будет нейтральный суглинок с глубоким залеганием подземных вод. Вносят минеральный комплекс по 30-40 г на 1 м² и 3 кг перегноя. К тяжелой почве добавляют песок.

Посадка энотеры в тени даст возможность полюбоваться роскошными цветками и днем.

Секреты ухода

• Растения засухоустойчивы, за лето достаточно 2-3 обильных полива по 15-20 л на 1 м².
• Подкармливают перед цветением суперфосфатом по 20 г на 1 м или сульфатом калия, нитрофоской, древесной золой. После внесения удобрений нужен обильный полив.
• Отцветшие стебли не удаляют, можно срывать увядшие цветки ради эстетичности композиций.
• Срезают перед зимой всю надземную часть.
• Раз в 3-4 года многолетники омолаживают делением кустов.
• Неприхотливая энотера переносит пересадку и во время цветения.
• Мало болеет, если выполнены требования посадки и ухода.

Удивительная красота энотеры вознаградит за труд при выращивании рассадой. Ухаживать за цветком сможет и новичок. Сад, освещенный ярким цветением, обретет особый шарм и атмосферу умиротворения.

границ | Выращивание примул вечерней (Oenothera)

Введение

Первые сообщения о выращивании Oenothera (примулы вечерней, Onagraceae) совпадают с ранним подъемом генетики. Например, новаторская работа над Oenothera привела Уго де Фриза к формулировке его теории мутаций (de Vries, 1901–1903; Nei and Nozawa, 2011), а вечерние примулы доминировали в классической цитоплазматической генетике (Chiu and Sears, 1993; Harte , 1994; Hagemann, 2010; Johnson, 2010).В то же время этот род стал заметной моделью для изучения неменделевского наследования, коэволюции пластома и генома, цитоплазматических элементов в адаптации и видообразовании растений, подавления полногеномной рекомбинации, транслокаций хромосом и эволюционной экологии (Golczyk et al. ., 2008; Greiner et al., 2008; Rauwolf et al., 2008; Johnson et al., 2009b; Artz et al., 2010; Johnson, 2010; Theiss et al., 2010; Brown, Levin, 2011; Evans et al., 2011; Greiner et al., 2011; Rauwolf et al., 2011; Agrawal et al., 2012; Грейнер, 2012; фон Аркс и др., 2012; Burton et al., 2013; Грейнер и Бок, 2013). Кроме того, Oenothera используется как культура для производства незаменимой гамма-линолевой жирной кислоты (Deng et al., 2001; Fieldsend, 2007). Многие из его вторичных метаболитов, такие как эллагитаннины (например, эноотеин B, подавляющий развитие опухоли), приобретают все большее значение (ссылки см. Singh et al., 2012).

Несмотря на то, что исследования Oenothera проводились более 120 лет, имеется лишь несколько доступных сводок, описывающих методы выращивания примулы вечерней как лабораторного организма.Соответствующая информация была либо опубликована в немецкой литературе очень рано, либо никогда не публиковалась, но передавалась в школах с рабочими Энотеры. Однако большинство этих методов относятся только к полевым экспериментам, и почти нет отчетов, посвященных современному выращиванию в теплицах. Это резко контрастирует с обширной и появляющейся литературой, описывающей управление посевами Oenothera в агрономии. Целью настоящей работы является обобщение опубликованных и неопубликованных методов, используемых поколениями исследователей энотеры человек.Кроме того, представлены методы выращивания в теплицах, разработанные в Университете Людвига-Максимилиана в Мюнхене, Германия, а также в Институте молекулярной физиологии растений Макса Планка, Потсдам-Голм, Германия. Все методы рассматриваются в экологическом контексте, и приводится краткое изложение обширной экспериментальной литературы, поддерживающей эти методы.

В настоящее время род Oenothera состоит из 145 видов, разделенных на 18 секций. Он колонизирует широкий спектр местообитаний и климатических зон.Хотя он возник в Северной и Южной Америке, некоторые из его видов легко адаптируются, и этот род включает почти космополитические, но также эндемичные таксоны (Wagner et al., 2007). Это приводит к огромному разнообразию, например, требований к индукции цветков, которые могут варьироваться даже в пределах одного вида (например, Evans et al., 2005; Johnson, 2007; и ссылки в них). Следовательно, синхронизация большого количества сортов Oenothera , содержащих несколько генотипов, является сложной задачей. Протоколы, описанные в этой работе, основаны на подходах, разработанных для хорошо изученного участка Oenothera , который в настоящее время содержит 65 видов в шести подсекциях Oenothera , Raimannia , Munzia , Candela , Emersonia и Nutantigemma (Wagner et al., 2007). Среди них генетически наиболее важными являются подраздел Oenothera (синоним: Euoenothera ; Dietrich et al., 1997) и виды, формально сгруппированные в разделы / подразделы Raimannia , Renneria , Anogra и Eu- Oenothera . Генетически изученный материал последних групп теперь включен в раздел Kleinia и подразделы Munzia и Candela (Dietrich, 1977; Dietrich and Wagner, 1988; Wagner et al., 2007). По этому материалу существует обширная генетическая литература (обзор см. В Cleland, 1972; Harte, 1994). Для подраздела Oenothera подробные физиологические исследования облегчили разработку протоколов роста, при этом оригинальные методы относятся к подразделам Oenothera и Munzia (de Vries, 1913; Schwemmle et al., 1938). Однако эти методы можно использовать для всего раздела Oenothera (см. Stubbe and Raven, 1979a) и для материала из других разделов, например, Oenothera cespitosa (раздел Pachylophus ), Oe.speciosa (раздел Hartmannia ) или э. macrocarpa (раздел Megapterium ). Таким образом, протоколы могут применяться к большинству видов Oenothera , даже если конкретные рекомендации по культуре, приведенные в этой работе, в основном относятся к подразделу Oenothera и генетическим запасам Юлиуса Швеммле и его сотрудников (подраздел Munzia ).

Общие характеристики

Энотера — травянистое растение. Виды подраздела Oenothera — факультативные двулетние или недолговечные многолетники, 40 см — 2.Размер 5 м (4,0 м) при стандартной высоте 1,0 — 1,5 м. Размер розетки может варьироваться от 10 до 40 см, достигая верхнего предела при культивировании (Рисунки 1C, D). Подраздел Munzia — однолетнее или двулетнее, с огромным разбросом по высоте, от нескольких см до 2,0 м с диаметром розетки 5 — 70 см (Dietrich, 1977; Hall et al., 1988; Harte, 1994; Dietrich et al. др., 1997; Вагнер и др., 2007). Многие диплоидные виды этого рода являются гетерозиготами с постоянной транслокацией, т.е., за счет реципрокных транслокаций хромосом образуются мейотические кольца. Это приводит к образованию двух групп суперсвязей, так называемых комплексов Реннера, каждая из которых включает один полный набор гаплоидных хромосом (α и β). Специализированное племенное поведение, например, гаметофитные летальные факторы, может устранить гомозиготные сегреганты (α.α или β.β), приводя только к постоянному гетерозиготному потомству (α.β) (Cleland, 1972). В подразделе Oenothera могут быть идентифицированы три основных ядерных генома (A, B и C), встречающиеся в гомозиготных (AA, BB и CC) или стабильных гетерозиготных (AB, AC и BC) комбинациях.Они связаны с пятью основными типами пластома (хлоропластного генома) (I — V). Комбинации различных основных ядерных геномов с основными типами пластомов представляют собой важный фактор в определении видов (Stubbe, 1989; Dietrich et al., 1997).

РИСУНОК 1. Серии развития растений из подсекции Oenothera в контролируемых тепличных условиях. э. elata (A, C, E) , э. biennis (З, Д, Ж) .Начало стадии ранней розетки, 21 день после прорастания (А, Б) . Штанга: 2 см. Обратите внимание на различия в количестве и размере листьев между двумя видами. Созревшие розетки незадолго до скрепления, 42 дня после прорастания (C, D) . Штанга: 10 см. Зрелые растения через 77 дней после прорастания (E, F) . Штанга: 20 см. Э. biennis уже начинает цвести (F) , тогда как э. elata зацветет примерно через 1 неделю (E) .

Общая схема выращивания в теплице

Oenothera — крепкое растение, и его можно легко выращивать в теплице или на полевых участках в регионах с умеренным климатом, хотя не все таксоны одинаково хорошо подходят для обоих мест.При оптимальных условиях культивирования время образования Oenothera составляет 4 — 6 месяцев, в зависимости от штамма. Время культивирования варьируется от 4 месяцев для штаммов подсекции Munzia до 6 месяцев для видов подсекции Oenothera . Однако несколько важных лабораторных штаммов в подразделе Oenothera завершают свой жизненный цикл за 5 месяцев.

Условия длинного дня (16 часов света / 8 часов темноты) необходимы на всех этапах выращивания в теплице, за исключением яровизации (см. Ниже).За исключением э. grandiflora , условия короткого дня препятствуют образованию цветков (см. ниже). Стандартный диапазон температур роста от 18 до 22 ° C. Более высокие температуры, такие как 24 ° C (Glick and Sears, 1994; Johnson et al., 2009b), допустимы и могут даже способствовать росту. Однако они не должны превышать 27 ° C, поскольку, например, можно предотвратить болтовое соединение (Yaniv et al., 1989; Clough et al., 2001; Giménez et al., 2013; но также см. Von Arx et al., 2012) . У растений появляются первые настоящие листья 7 — через 10 дней после прорастания при размере растения 2.0 — Диаметр 2,5 см. На этом этапе их переносят из лотков для рассады в отдельные горшки. Примерно 3 — Через 4 недели после прорастания растения достигают стадии ранней розетки с диаметром около 12 см и развивают 5-й и 6-й листья (Рисунки 1A, B). В зависимости от строки, эта стадия приблизительно соответствует стадии 1.5 в коде развития Oenothera , разработанном Симпсоном (1994). Это самый ранний этап, на котором растения можно яровизировать и пересаживать в последние 18 см горшки для выращивания в теплице или, альтернативно, на полевые участки (см. Ниже).Однако для пересадки в полевые культуры можно использовать и более крупные и сильные растения. Следовательно, яровизация и пересадка возможны на более поздних стадиях, но растения не следует долго держать в горшках диаметром 6 см, так как они становятся переплетенными или теснят друг друга. После пересадки наблюдается всплеск роста. В зависимости от штамма / вида, склейка начинается через 8 недель 6 — , а цветение 10 — через 15 недель после прорастания (см. De Vries, 1913; рисунки 1C – F). Подраздел Munzia развивается быстрее.За исключением э. grandiflora , которая прирастает очень раньше и может потребовать специальной обработки для индукции цветков (см. ниже), цветение всегда следует за болтованием. Для созревания семян требуется еще от четырех (подраздел Munzia ) до восьми недель. Свежие семена можно сеять сразу после сбора урожая (см. Steiner, 1968; Baskin, Baskin, 1994). В поле растение погибает после завершения своего жизненного цикла (Hall et al., 1988; Dietrich et al., 1997). Однако также итеропарное поведение, т.е.е. сообщалось о цветении в течение двух последующих полевых сезонов, особенно для песчаных местообитаний с умеренной плотностью растений (Johnson, 2007). В общем, производство последовательных цветков зависит от продолжительности светового дня и заканчивается в условиях короткого дня, то есть в конце полевого сезона, но не в тепличных условиях длинного дня. Схемы выращивания культур Oenothera в различных условиях см., Например, Kachi and Hirose (1983); Гросс и Кромер (1986), Рассел (1988); Рики и Рики (1991), Филдсенд и Морисон (2000b); Clough et al.(2001), Deng et al. (2001); Fieldsend (2004), Honermeier et al. (2005), Вилела и др. (2008) или Giménez et al. (2013).

Типы субстратов и орошение

Oenothera можно выращивать на различных субстратах. Однако, как рудеральный сорняк обыкновенный, встречающийся на песчаных или гравийных почвах (Hall et al., 1988; Dietrich et al., 1997), он предпочитает хорошо дренированные субстраты, переносит низкое содержание питательных веществ (см. De Vries, 1913). и умеренный полив. Тем не менее, растение имеет большую потребность в воде во время анкеровки, когда оно быстро растет.Для достижения оптимального результата растения необходимо удобрять. В полевых экологических исследованиях наибольшая биомасса и производство семян наблюдались на вспаханных полях с богатыми почвами (Johnson, Agrawal, 2005; Johnson, 2007; Johnson et al., 2008).

В Институте Макса Планка в Голме семена проращивали и переносили на коммерческие субстраты на основе торфа, оптимизированные для роста Arabidopsis (например, смесь MPG от Stender AG, Luckenwalde, Германия), которые содержат волокнистый торф, вермикулит и песок. [7: 2: 1], содержит 150 мг / л микроэлементов, 100 мг / л Fe-хелата и 1 г / л NPK-удобрения с медленным высвобождением «Osmocote Start» (Everris International B.V., Нидерланды). Старые растения были перенесены в субстрат « Oenothera », смесь субстрата на торфяной основе «Standard Potting Soil Classic», кварцевого песка и мелкозернистого вермикулита [4: 2: 1] с концентрацией 3 г / л » Osmocote Exact Standard 3–4 M »(Everris International BV, Нидерланды). Standard Potting Soil Classic — это почвенная смесь, поставляемая компанией Einheitserde- und Humuswerke Gebrüder Patzer GmbH & Co.KG, Sinntal / Altengronau, Германия. Он состоит из натуральной глины, фиброзного и дернового торфа с добавлением азота 250 — 450 мг / л, 250–450 мг / л P ₂ O ₂ , а также K ₂ O (360– 500 мг / л) при pH 6.0 (Köhl, неопубликовано; Таблица 1).

ТАБЛИЦА 1. Условия выращивания Oenothera в теплицах с климат-контролем или пленочных теплицах без нагрева / охлаждения.

В лаборатории Вилфрида Штуббе субстрат 1 для торфяной культуры использовался до стадии раннего розетки, а субстрат 2 для торфяной культуры — почвенная смесь с более высокой концентрацией удобрений — для последовательного культивирования (Linne von Berg, 1990). Субстраты, использованные лабораторией Марка Т.Дж. Джонсон включает торфяную почву общего назначения Sunshine Mix 1 или Pro Mix с вермикулятом и сбалансированным Osmocote [13:13:13], иногда с микронутриентами (например, Johnson et al., 2009b).

Прорастание

Для проращивания семян Oenothera требуется свет и влага. Поэтому семена высевают на поверхность субстрата и накрывают полупрозрачным куполом для поддержания влажности. Всходы появляются через одну-две недели. При использовании этого метода качество семян, возраст и / или штамм могут существенно повлиять на всхожесть и норму вплоть до крайних задержек.Большая разница наблюдается даже между разными посевами одной и той же партии семян (Davis, 1915; de Vries, 1915). Скорость прорастания и синхронизацию можно повысить, замачивая семена на 24 часа при низких температурах (4 – 10 ° C) в темноте (см. Ensminger and Ikuma, 1988). Семена, пропитанные 0,1% агарозой, легче распределять с помощью пипетки. Надежное полное прорастание может быть достигнуто путем помещения набухших семян на постоянный свет при температуре 28 ° C (см., Gross, 1985; Ensminger and Ikuma, 1987a).

Поскольку таких условий в теплице достичь трудно, семена следует проращивать на влажной промокательной бумаге в чашке Петри (см. De Vries, 1913; Davis, 1915; Renner, 1917). Более эффективно семена можно поместить на влажную фильтровальную бумагу, которую кладут на стенку стеклянного стакана или флакона с крышкой. Влажность бумаги поддерживается за счет покрытия дна стакана водопроводной водой и погружения в него фильтровальной бумаги (рис. 2). В этой системе семена полностью прорастают в течение 1 — 3 дней (de Vries, 1915, 1916, 1917).Если прорастание задерживается, на семенах и фильтровальной бумаге могут появиться грибки, что требует промывки семян 3% -ным раствором перекиси водорода (Linne von Berg, 1990). Партии семян низкого качества из неоптимального хранения или с возрастом (см. Ниже) требуют стерилизации поверхности гипохлоритом. Эти семена можно высеять на стерильную фильтровальную бумагу (Zupok, неопубликовано) или на среду ½ MS без сахарозы (см. Chiu et al., 1988; de Gyves et al., 2001). Задержку прорастания семян можно преодолеть путем вдавливания воды в замоченные семена с давлением 6 — 8 бар в течение 2 — 3 дня (de Vries, 1915) или повторной инкубацией при 10 — 15 ° C в течение того же периода времени.Впоследствии семена необходимо вернуть к более высоким температурам (Renner, 1917). Точно так же циклы смачивания / сушки, расслоение и воздействие высоких температур могут нарушить покой. В промышленных культурах иногда применяется замачивание при 45 — 50 ° C в течение 24 — 48 часов или ранневесеннее закапывание в мерзлые почвы для ускорения прорастания. Другие методы повышения скорости прорастания, такие как нанесение серной кислоты, абразивная обработка или грунтовка, не дают удовлетворительных результатов (ссылки см. В de Vries, 1915; Steiner, 1968; Hall et al., 1988; Найтингейл и Бейкер, 1995; Deng et al., 2001; Wees, 2004; Сюй и др., 2010).

РИСУНОК 2. Прорастание семян Oenothera во влажной камере. Подробнее см. В тексте.

Интересно, что качество света влияет на прорастание (Gross, 1985). Наилучшие результаты прорастания достигаются весной, когда семена подвергаются воздействию солнечного света (ср. Davis, 1915; de Vries, 1917; Linne von Berg, 1990; Johnson and Agrawal, 2005). В целом семян Oenothera демонстрируют сезонное изменение покоя.Прорастание регулируется тонким взаимодействием температуры и продолжительности воздействия определенной температуры, качества света, количества, момента времени и продолжительности, условий и продолжительности хранения или даты сбора урожая. Также были обнаружены генотипические различия. При определенных условиях для прорастания даже не требуется свет (Davis, 1915; Fujii and Isikawa, 1961; Schwemmle, 1961; Steiner, 1968; Gross, 1985; Ensminger and Ikuma, 1987a, b; Ensminger and Ikuma, 1988; Baskin and Баскин, 1994; Дорошевский, 2007).

Интересными исключениями из стандартных протоколов прорастания являются виды, плоды которых не растрескиваются (например, раздел Гаура ). Капсулы, содержащие от одного до четырех (пяти) семян (Wagner et al., 2013), помещаются на глубину 1 см в субстрат и освещаются флуоресцентным белым светом при обычных температурах в теплице до тех пор, пока всходы не прирастут. Эта процедура необходима, потому что семена вросли в очень твердую ткань. 1 — 2 дня замачивания капсул действительно помогают ослабить плодолистики, но этого недостаточно для эффективного извлечения семян.В почве ткань, в которую заключены семена, быстро разлагается через несколько дней (Johnson, неопубликовано; Hollister et al., Представлено).

На прорастание может влиять заражение семян Septoria oenotherae , видом Ascomycota, развивающим пикниды (бесполые плодовые тела) внутри семян. Патоген повсеместно присутствует в культурах Oenothera (Simpson et al., 1995; O’Connell et al., 2005). Сильно инфицированные партии семян демонстрируют пониженную всхожесть или ее отсутствие.Добавление 0,05% смеси консервантов для растений (магазин Plant Cell Technology Store, Вашингтон, округ Колумбия, США) в среду для проращивания в чашках для культур тканей или 3% химического вещества при замачивании семян значительно увеличивает скорость прорастания (Stegemann et al., Неопубликовано) . Инкубация семян в горячей воде при 45 ° C в течение 25 минут уничтожает гриб, не влияя на прорастание (O’Connell et al., 2005). Длительное хранение коней при –20 ° C (см. Ниже) снижает выживаемость грибов (Greiner, неопубликовано). Наконец, следует отметить, что у некоторых гетерозиготных штаммов с постоянной транслокацией 50% семян погибают из-за смертельных факторов спорофитов (см., Cleland, 1972).

Болтовое соединение и индукция цветов

Требования к индукции цветков весьма разнообразны в пределах всего рода Oenothera , и реакция яровизации неоднородна в пределах одного вида. В зависимости от материала сообщалось о различных типах поведения. Например, большинство штаммов подраздела Munzia не требуют яровизации при выращивании в условиях длинного дня. Э. grandiflora описывается как вид короткого дня, но цветет в условиях длинного дня в теплице, но не в поле (Steiner and Stubbe, 1984; Greiner, неопубликовано; Johnson, неопубликовано; см. ниже).Некоторые линии можно девернализовать за короткий день (и требуются долгие дни после яровизации), тогда как другие остаются нейтральными днем ​​после яровизации (обзоры и ссылки см. В Chouard, 1960; Wellensiek, 1965; Steiner and Stubbe, 1984; Takimoto, 1985; Clough et al. др., 2001; Уилкинс, Андерсон, 2007).

Многие таксоны Oenothera , однако, являются зимними однолетними или (факультативно) двулетними (Дитрих, 1977; Холл и др., 1988; Дитрих и др., 1997). У этих генотипов индукция цветков в теплице требует яровизации с последующей выдержкой в ​​течение длительного дня.Чередование холода и тепла более эффективно, чем постоянный холод (Chouard, 1960; Picard, 1965). Яровизация семян кажется неэффективной (Chouard, 1960; Picard, 1965; но также см. Thomas and Vince-Puce, 1997, стр. 161; Deng et al., 2001), но некоторая реакция яровизации наблюдалась у проростков Giménez et al. . (2013). В некоторых материалах предрасположенность к яровизации начинается через 30 дней после прорастания, что соответствует концу описанной ранее стадии ранней розетки, достигает пика через 56 и снова через 180 дней (Müller-Stoll and Hartmann, 1959; обзор у Chouard, 1960; Takimoto , 1985).Экологические исследования показывают, что для эффективного введения болтовых соединений требуется минимальный диаметр розетки 9 — 12 см (Gross, 1981; Kachi and Hirose, 1983; но также см. Giménez et al., 2013 выше). Однако, согласно полевым наблюдениям Марка Т. Дж. Джонсона, размер розетки не коррелирует строго с возможностью крепления. В стрессовых условиях минимальные размеры розеток, обеспечивающие индукцию побегов, могут быть очень маленькими, но в продуктивных условиях они могут достигать более 50 см.

Хотя фотопериод во время яровизации кажется несущественным (ср., Picard, 1965), Oenothera обычно яровизируют в течение 7 — 14 дней при температуре 4 — 8 ° C в цикле 10 часов света / 14 часов темноты (см. Clough et al., 2001). После яровизации растения переносят в большие горшки и возвращают в стандартные тепличные условия (длинный день, 16 часов света / 8 часов темноты). К сожалению, некоторые линии э. biennis , Oe. villosa и, вероятно, некоторые штаммы Munzia беспорядочно исчезают после этой обработки. У типичного представителя этой группы линия истинно европейских биеннис (ср., Реннер, 1942; Rostański, 1985), для индукции цветков требовалась обработка при температуре 11 ° C днем ​​/ 3 ° C ночью более 10 недель с последующим фотопериодом более 12 часов (например, Picard, 1965; обзор см. В Chouard, 1960; Takimoto, 1985. ). Мы обнаружили, что повторяющиеся, продолжительные и жесткие циклы яровизации вместе с пересадкой на свежий субстрат могут вызвать у таких линий цветение. Однако эти методы лечения ненадежны и значительно увеличивают время культивирования (Greiner, неопубликовано). Распыление гибберелловой кислоты обычно вызывает побеги и последующее цветение у большинства энотер (Chouard, 1960; Takimoto, 1985; Reekie and Reekie, 1991; Greiner, неопубликовано).Однако линия, «устойчивая к болтованию», изученная Chouard и соавторами, реагировала только на удлинение стебля и одревеснение, но не складывалась и не зацветала (Chouard, 1960; Picard, 1965, 1967). Лучшая альтернатива материалам, устойчивым к скреплению болтами, — это поэтому высаживать их в поле не позднее начала мая, когда (искусственная) яровизация больше не требуется. Эта обработка является обязательной, и при ее выполнении растения надежно зацветают (Renner, 1948; Chouard, 1960; см. Ниже).

Таким образом, требования к яровизации для Oenothera можно условно разделить на три категории: (i) штаммы / виды, не требующие яровизации или не требующие очень умеренного спроса, (ii) материал с «нормальными» требованиями к яровизации, и (iii) « стойкие к болтовым соединениям ».Какой штамм принадлежит к какой группе, до некоторой степени не зависит от вида, и оптимальная обработка для каждой линии должна определяться экспериментально. Яровизация или посев в поле в начале мая не наносит вреда генотипам без требования к яровизации и поэтому рекомендуется в качестве стандартной рабочей процедуры для генотипически разнородных культур.

Перекрестное опыление и самоопыление, сбор, обработка и хранение семян

В частности, в секции Oenothera количество семян на капсулу может варьироваться от 180 до 500 (Hall et al., 1988; Harte, 1994; Дитрих и др., 1997). Урожайность семян на капсулу выше всего на основном стебле, а также зависит от положения на стебле. Первые три-четыре цветка побега дают значительно меньше семян, и более низкие урожаи наблюдаются также для последних 5 — 20 коробочек (Stubbe, неопубликовано; Greiner, неопубликовано; Johnson, неопубликовано). Для самоопыления мелкоцветковых гетерозиготных штаммов с постоянной транслокацией достаточно удалить верхушку побега и собрать оставшееся соцветие в мешочек.В этих линиях, если они и не являются клейстогамными, пыльники зарастают клеймом, что обеспечивает опыление. Крупноцветковые, перекрещивающиеся, образующие двухвалентные линии линии, у которых пыльники короче стебля, выигрывают от дополнительного ручного опыления. Для перекрестного опыления цветы с закрытыми микроспорангиями необходимо кастрировать за 24 часа до раскрытия цветков. У таких цветов больше нет «стекловидных» лепестков. Клейстогамные линии должны быть выхолощены раньше. Обычно на одном стебле появляется от трех до пяти цветков на подходящей стадии развития.Остальные цветы внизу и бутоны наверху удаляются. Перекрестное опыление проводится, когда цветок распускается, обычно на следующий день. Прямое опыление после кастрации возможно, но снижает урожайность, особенно у клейстогамного материала. Лучшая пыльца получается с цветов, пыльники которых уже выпустили свою пыльцу, за один или полдня до распускания цветка. Поскольку в Oenothera пыльцевые зерна соединены нитями висцина, необходимо соблюдать особую осторожность, чтобы избежать непреднамеренного переноса пыльцы.Эффективными методами являются очистка пинцетов и рук 70% этанолом и удаление нитей пыльцы с цветов перед кастрацией путем мытья или опрыскивания водой. Зрелая пыльца, замороженная в жидком азоте и хранящаяся при –80 ° C, может оставаться плодородной в течение по крайней мере трех лет, хотя это еще не исследовалось систематически, и успех оплодотворения с использованием такой пыльцы до сих пор варьировался (Greiner, неопубликовано). Для упаковки соцветий используем пергаминовые пакеты (HERA Papierverarbeitung Puttrich GmbH & Co KG, Германия, кат.№ 720P40), которые выдерживают дождь и поэтому хорошо подходят для полевых экспериментов (см. De Vries, 1913). Мокрые мешки необходимо менять вскоре после дождя, чтобы предотвратить рост плесени на соцветиях. От трети до половины объема мешка следует оставить пустым, так как стебли все равно будут расти за счет удлинения клеток после удаления наконечника. Поскольку боковые стебли имеют тенденцию отрываться от розетки, особенно в линиях, содержащих С-геном, они должны быть привязаны к полюсам. При использовании этикеток с длинной проволокой (Hermann Meyer KG, Германия, кат.№ 110130), закрытие пакетов, связывание и маркировку можно проводить за один этап (см. De Vries, 1913; и методы лабораторий Wilfried Stubbe, Reinhold G. Herrmann и Stephan Greiner).

Признание лучшего времени сбора урожая нетривиально. Созревшие капсулы буреют и расслаиваются. Среди чередующихся коробочек на стебле базальные уже могут рассыпать семена, а верхние еще незрелые. Это затрудняет эффективный сбор урожая, особенно у самоопыленных растений с большим количеством капсул на стеблях.Особенно в подразделе Munzia , где растрескивание может быть очень сильным, растения необходимо ежедневно проверять на предмет созревания коробочек во время сбора урожая. Кроме того, внутри капсул этой подсекции имеется даже сильный проксимальный / дистальный градиент созревания. Стебли со спелыми коробочками можно окунуть в 95% этанол и обжечь перед сушкой, чтобы уменьшить грибковое загрязнение во время последующего прорастания (Sears and Klomparens, 1989; Sears, неопубликовано). Перед обработкой на длительное хранение семена необходимо просушить не менее шести недель.Это можно сделать при комнатной температуре между картонами или в климатических камерах при 15 ° C и относительной влажности 15%. В дальнейшем семена следует заморозить при –20 ° C. Семена, хранящиеся при комнатной температуре, перестают прорастать через 3 — 5 лет (ср. De Vries, 1916). Хранение при более низкой температуре (4 ° C) значительно продлевает срок службы семян (см. De Vries, 1913). Важнейшим аспектом длительного хранения семян является влажность семян. Семена, высушенные до 5% остаточной влажности (1 месяц в эксикаторе с CaCl ₂ при комнатной температуре) и хранящиеся в герметично закрытых упаковках (Dietrich, не опубликовано), сохраняют жизнеспособность более 25 лет (Greiner, не опубликовано).Семена, закопанные во влажную почву, могут оставаться всхожими в течение 80 лет (Telewski and Zeevaart, 2002). Продолжительность жизни семян также зависит от статуса питания и силы роста материнского растения (de Vries, 1913).

Борьба с вредителями

В литературе существует общее согласие относительно повышенной устойчивости Oenothera к болезням или вредителям (например, de Vries, 1913; Fieldsend and Morison, 1999; Deng et al., 2001). Однако сообщалось о различных насекомых-вредителях, грибковых и даже внутриклеточных бактериальных патогенах, которые поражают дикие и культурные вечерние примулы, включая корни и семена (например,г., de Vries, 1913; Холл и др., 1988; Sears and Klomparens, 1989; Venkatasubbaiah et al., 1991; Simpson et al., 1995; Deng et al., 2001; Джонсон и Агравал, 2005 г .; Ракаускас, 2008; Agrawal et al., 2012; и ссылки там). Наши экспериментальные культуры Oenothera , выращенные в Голме (Бранденбург, Германия) или Мюнхене (Бавария, Германия), регулярно заражались тлей и мучнистой росой, реже ложной мучнистой росой, белыми мухами и сокоедами. Кроме того, сообщалось о нашествии щитовок из Северной Америки (Johnson, неопубликовано).Грибковые инфекции, вызываемые Botrytis , возникают особенно при низких температурах осенью. Молодые розетки, а также цветковые растения в некоторой степени восприимчивы к заражению трипсами. В полевых культурах также отмечалось поражение полевками-экономками. Заражение трипсами, тлей, а также ложной мучнистой росой может быстро распространяться и вызывать необратимые повреждения. По нашему опыту, пестициды, упомянутые ниже, широко переносятся Oenothera , хотя иногда при определенных условиях окружающей среды в результате применения ацетамиприда (5 мг / м ² ) может произойти прерывание цветения.О переносимости других инсектицидов см. Agrawal et al. (2012).

Наиболее подходящий метод защиты от трипсов зависит от конкретного вида, который вызвал повреждение. Проблемными являются типичные тепличные трипсы, такие как Frankliniella occidentalis или Thrips tabaci , поскольку они быстро развивают устойчивость к пестицидам и поэтому не могут контролироваться исключительно инсектицидами. Наиболее эффективное действие — активное использование хищных клещей. Amblyseius cucumeris (Katz Bio Tech AG, Германия, кат.№ 4085) применяется к листьям и убивает личинок трипсов. Другой клещ-хищник, Hypoaspis miles (Katz Bio Tech AG, Германия, кат. № 4140), вносится в почву при посадке и уничтожает стадии обитания в почве. Биологический контроль станет неэффективным, если температура выше 28 ° C, что может привести к массовому развитию трипсов. Их можно контролировать с помощью Азадирахтина (3 мг / м ² ) или Спиносада (27 мг / м ² ) до двух раз в год. Необходимо соблюдать осторожность, поскольку хищники чувствительны ко многим пестицидам.Виды тлей, которые обычно поражают Oenothera при выращивании в теплицах в Европе, — это Myzus persicae . Этот вид можно контролировать с помощью ацетамиприда (5 мг / м ² ), пиримикарба (17,5 мг / м ² ) или пиметрозина (18 мг / м ² ). Ацетамиприд и пиметрозин нельзя использовать на цветущих энотерах, посещаемых пчелами. Кроме того, как и у тепличных трипсов, у M. persicae быстро развивается устойчивость к пестицидам. Инсектициды, такие как рапсовое масло или мыльные растворы, которые вызывают меньше проблем с устойчивостью, не дали удовлетворительного результата, хотя Oenothera переносит эти вещества, если интенсивность света меньше 600 мкмоль с ^{— 1} м ^{— 2} .При подходящих условиях (продолжительность дня> 12 ч, температура> 15 ° C) следует применять превентивную биологическую борьбу с паразитическими тлями осами Aphidius , такими как Aphidius colemani (Katz Bio Tech AG, Германия, кат. № 4050). . В Северной Америке ситуация может быть совсем иной. Здесь специализированная тля, включая Macrosiphum gaurae и Aphis gaurae , может атаковать растений Oenothera (Johnson, неопубликовано). Белые мухи (Aleyrodidae) заражают видов Oenothera видов в теплицах без сеток от насекомых.Поскольку химическая борьба с белокрылкой неэффективна, профилактический биологический контроль с помощью Encarsia formosa (Katz Bio Tech AG, Германия, кат. № 3050) необходимо проводить в начале сезона.

Грибковое заражение Oenothera Botrytis cinerea , Pythium или ложной мучнистой росой (Peronosporaceae) лучше всего предотвратить с помощью гигиенических мер в теплице, например, регулярного удаления мертвых растительных материалов и очистки всех поверхностей, включая переработанные горшки с мыло и вода или дезинфицирующее средство для теплиц на основе бензойной кислоты.Субстраты для посева или переноса сеянцев Oenothera можно предварительно обработать пропамокарбом (0,906 мг / л), чтобы предотвратить усыхание (Таблица 1). Инфекции ложной мучнистой росы можно предотвратить, избегая влажных листьев и контролируя их с помощью азоксистробина (25 мг / м ² ). Мучнистая роса (Erysiphaceae), напротив, процветает при низкой влажности воздуха и на более старом растительном материале. Инфекция быстро распространяется от старых растений к более молодым, когда оба растения выращиваются в одной теплице. Фунгициды, содержащие толилфлуанид (390 мг / м ² ) или азоксистробин (25 мг / м ² ), уничтожают мучнистую росу, но не предотвращают повторное заражение.Мучнистая роса быстро становится устойчивой к различным фунгицидам. Было обнаружено, что распыление серы неэффективно и мешает биологической борьбе с трипсами и тлей (методы для Oenothera , разработанные Карин Кёль).

Дополнительные ссылки по химической борьбе с вредителями при различных заболеваниях см., Например, Grignac (1988), Reeleder et al. (1996), Мерфи и др. (2004), Джонсон и др. (2009a), Agrawal et al. (2012) или Giménez et al. (2013). Однако многие старые пестициды больше не регистрируются, и поэтому их нельзя использовать в теплицах или на полях.Для получения незараженных культур на экспериментальных полях особое значение имеют ранняя очистка поля осенью и ротация участков (см. De Vries, 1913; Reeleder, 1994; O’Connell et al., 2005).

Интересно, что около штаммов Oenothera , гомозиготных по А-геному, проявляют замечательную устойчивость против основных вредителей экспериментальных культур, тли и мучнистой росы. Это даже в случае очень высокого инфекционного давления. С другой стороны, штаммы, содержащие В-геном, а также линии Munzia сравнительно восприимчивы к инфекциям тли или мучнистой росы.Внутри двух групп наблюдается генотипическая изменчивость (Hall et al., 1988; Johnson and Agrawal, 2005; Agrawal et al., 2012; Hersch-Green et al., 2012; Greiner, неопубликовано).

Oenothera демонстрирует широкую устойчивость к довсходовым и послевсходовым гербицидам (Stringer et al., 1985; Richardson and West, 1986; Bates et al., 2013a, b). Это может быть использовано для эффективной борьбы с сорняками, особенно в агрономии (Grignac, 1988; Roy et al., 1994; Honermeier et al., 2005; Ghasemnezhad and Honermeier, 2007).Однако сообщений из генетической литературы пока нет.

Выращивание в фольгированных теплицах и экспериментальных полях

В зоне умеренного климата северного полушария семян Oenothera традиционно высевают в январе, сеянцы отбирают и высаживают в горшочки в феврале и пересаживают в поле в апреле или мае (например, de Vries, 1913; Gates, 1914; Schwemmle et al., 1938; Renner, 1948). Предварительно выращенные в теплицах, исключающих ультрафиолетовое излучение, растения необходимо закаливать в начале апреля, т.е.г., в холодильнике с тентом, перед пересадкой в ​​поле в начале мая (Linne von Berg, 1990). Потребность в удобрении зависит от содержания питательных веществ в почве, которое необходимо определить до пересадки растений. Среднее расстояние посадки составляет 30 — 35 см (de Vries, 1913). Несмотря на свой размер, Oenothera не очень конкурентоспособна в экспериментальных полевых культурах (см. Gross and Werner, 1982; но также см. Johnson et al., 2008; Turley et al., 2013). Таким образом, с сорняками нужно бороться либо вручную, либо с помощью селективного гербицида (см. Выше). Растения начинают цвести в июле-августе. Скрещивания и самоопыление следует проводить в течение шести недель (de Vries, 1913; Renner, 1917; Steiner and Stubbe, 1984). Семена собирают в сентябре или октябре. Растения, цветущие позже начала сентября, редко дают зрелые семена, если только они не выращиваются в более низких широтах. Незакрепленные растения могут перезимовать, хотя это может привести к переносу вредителей и болезней на полевые участки в следующем году (de Vries, 1913; Johnson, 2007; и см. Выше).

Приведенный выше график обеспечивает синхронизацию, индукцию цветков и созревание семян в больших экспериментах с различными генотипами в течение вегетационного периода. Современные тепличные хозяйства позволяют сжать этот график и позволяют производить посев в марте. Тем не менее, материал необходимо высадить в поле в начале мая, чтобы он мог подвергнуться естественной яровизации (Renner, 1948; Roy et al., 1994; но также см. Johnson, 2007). Генотипически разнородные культуры, посаженные в июне, обязательно требуют яровизации, но при этом все же существует риск того, что «устойчивые к запиранию» линии не зацветут (см. Выше).Материал, посаженный в июне, следует выращивать в контейнерах, чтобы облегчить перенос в теплицу в октябре / ноябре для окончательного созревания семян. Изменение маршрута выращиваемого в полевых условиях материала или прививка незрелых стеблей обычно не дает результатов (Greiner, неопубликовано). Однако Россманн (1963) сообщает об успешном созревании на 90% при помещении половин созревших стеблей в питательный раствор Кнопса или Кроны.

В качестве альтернативы выращиванию в поле, Oenothera можно выращивать в горшках в теплицах из полиэтиленовой фольги без обогрева (см., Таблица 1). Эти теплицы значительно дешевле, чем теплицы, и продлевают сезон на 2 — на 3 месяца, позволяя 4 — на 6 недель раньше начала периода роста и до 2 месяцев продления в конце сезона. В теплице можно выращивать растения в горшках с минимальной прополкой. Растения защищены от непогоды, которая может серьезно повредить некоторые «хрупкие» линии на поле. Защита от дождя делает ненужной замену влажных мешков для опыления.

Как в полевых теплицах, так и в теплицах из полиэтиленовой фольги требуются дополнительные обработки, чтобы вызвать цветение на Э.grandiflora . Этот вид имеет способность цвести в течение долгих дней при выращивании в стандартных тепличных условиях (см. Выше). Однако при выращивании в поле или в теплицах из фольги на севере (например, Анн-Арбор, Мичиган, США; Дюссельдорф / Мюнхен / Потсдам-Гольм, Германия), э. grandiflora закладывает цветочные почки только в сентябре, когда растения переживают естественный переход к короткому световому дню (Steiner and Stubbe, 1984; Greiner, неопубликовано). Э. grandiflora может быть синхронизирована с другими штаммами с помощью режима короткого дня: 10 часов света / 14 часов темноты, который начинается, когда растения начинают сбегать, в длинные дни и заканчивается, когда образуются цветочные почки.Затем растения можно высаживать в поле, и они будут цвести в июле и августе (Steiner and Stubbe, 1984; Linne von Berg, 1990). Однако такая обработка требует специальных условий для выращивания. Следовательно, в качестве альтернативы можно вырастить Э. grandiflora в теплице с контролируемым климатом в течение долгих дней, параллельно с другими штаммами в полевой / фольгированной теплице. Другая возможность для синхронизации — отложить полное выращивание в поле или в теплице до позднего посева в июне. Однако следует проявлять особую осторожность, чтобы обеспечить фиксацию деформаций, не относящихся к Э.grandiflora и, что наиболее важно, дать достаточно времени для созревания семян в конце сезона (см. выше). Кроме того, э. grandiflora , которые цветут рано в поле, были зарегистрированы (Steiner and Stubbe, 1984), которые можно было выбрать для упрощения пересечения нескольких линий.

Сельское хозяйство

Сорта подсекции Oenothera коммерчески выращиваются как масличные культуры для производства гамма-линоленовой кислоты (Russell, 1988; Simpson and Fieldsend, 1993; Deng et al., 2001; Ghasemnezhad and Honermeier, 2007). Из-за более быстрого жизненного цикла некоторые виды из подраздела Munzia были протестированы. Однако они показали недостаточный уровень гамма-линолевой кислоты (Vilela et al., 2008).

Накоплен значительный объем литературы, посвященной управлению посевами Oenothera , и подробный обзор выходит за рамки данной статьи. Короче говоря, Oenothera выращивают в умеренном климате как озимую и яровую культуру (Гриньяк, 1988; Симпсон и Филдсенд, 1993; Дэн и др., 2001). Яровые сорта, в зависимости от климата региона, можно сеять до середины апреля. Растения начинают цвести в августе, собирают урожай в октябре. Озимые посевы начинают в августе, зимуют розетками, цветут в июле и дают спелые семена в сентябре (Fieldsend and Morison, 1999; Fieldsend and Morison, 2000b; Honermeier et al., 2005). Озимые культуры требуют больших усилий по управлению урожаем, но позволяют собрать урожай раньше (Fieldsend and Morison, 2000a, b; O’Connell et al., 2005). По урожайности или качеству масла нет четких рекомендаций для яровых и озимых культур.Среди исследованных сортов яровые культуры, как правило, дают масло с более высоким процентным содержанием гамма-линолевой кислоты. Лучшее общее содержание масла можно наблюдать в выращиваемом зимой материале, который имеет более высокую биомассу и потенциально более высокий урожай семян (Fieldsend and Morison, 1999; Fieldsend and Morison, 2000a, b; Honermeier et al., 2005). Азотные удобрения оказывают незначительное влияние на урожайность, и в любом случае их следует применять умеренно (Russell, 1988; Stobart and Simpson, 1997; ekerolu and Özgüven, 2006; Ghasemnezhad and Honermeier, 2008).Наиболее важными факторами для урожайности и качества семян / масла являются время и способ сбора урожая, а также сезонные колебания факторов окружающей среды, например, температура роста (Янив и Перл, 1987; Янив и др., 1989; Леви и др., 1993). ; Simpson and Fieldsend, 1993; Fieldsend and Morison, 2000a; Ghasemnezhad and Honermeier, 2007). Цели селекции Oenothera включают неразрывные капсулы, высокие урожаи семян и масла или высокое содержание гамма-линолевой кислоты. Все это было удачно совмещено, т.е.г., у сорта Ригель (Fieldsend, 2007).

Межвидовые скрещивания, перекрестная фертильность и плодовитость гибридного потомства

Самонесовместимость в некоторой степени обнаружена у всего рода Oenothera (Wagner et al., 2007) и была обнаружена уже очень рано, например, с э. organensis (подраздел Emersonia ; Emerson, 1938). Однако несовместимость с самими собой менее важна в генетически наиболее важных подразделах. Аллели самонесовместимости не были обнаружены в подразделе Munzia (Dietrich, 1977) и редко встречаются в подразделе Oenothera .Здесь они встречаются в э. grandiflora (Stubbe, Raven, 1979b) и, согласно работе Эриха Э. Штайнера, в некоторых строках э. biennis . У этого вида они стабилизируют постоянную транслокационную гетерозиготность (см. Обзор Cleland, 1972). Как правило, в подразделах раздела Oenothera виды могут свободно гибридизоваться, но потомство часто проявляет несовместимость пластом-геном. Помимо хлороза, эти гибриды обычно развиваются нормально, но иногда возникает бесплодие или определенные комбинации пластома и генома приводят к серьезной задержке роста (например,г., Schwemmle et al., 1938; Швеммле и Цинтль, 1939; Стуббе, 1963; Cleland, 1972; Stubbe et al., 1978; Стуббе и Рэйвен, 1979а; Стуббе, 1989; Harte, 1994; Штуббе и Штайнер, 1999; и ссылки там). Гибридная несовместимость, обусловленная ядерными аллелями, иногда обнаруживается между скрещиваниями определенных штаммов (например, Renner, 1917; Rossmann, 1963; Jean, 1984; Greiner, неопубликовано). В отличие от несовместимости пластома и генома, эта несовместимость ядерных гибридов является результатом генетического состава конкретного гибрида, который часто не связан с таксономическим положением родителей.Подобные результаты получаются, если гибридизуются виды между подразделами секции Oenothera . Хотя такие гибриды получить труднее и иногда наблюдается аборт семян, межсубсекционные скрещивания обычно дают потомство. Длина гипантия и / или генотип пластиды (хлоропласта) являются наиболее важными, но не исключительными препятствиями. Генотип пластиды и длина гипантия облегчают реализацию определенных гибридов только в одном направлении скрещивания, т. Е. Материнский родитель должен иметь короткий гипантий, позволяющий отцовской пыльцевой трубке достигать яйцеклетки, и / или должен иметь совместимый генотип пластиды, чтобы эмбрионы, чтобы иметь возможность развиваться.Другие последствия несовместимости пластома и генома включают серьезную задержку роста, бесплодие или снижение фертильности и / или мейотические нарушения в полученных гибридах. Чтобы получить определенные гибриды, иногда по крайней мере один родитель должен иметь определенный тип пластома (Stubbe and Raven, 1979a). С другой стороны, полная стерильность пыльцы или прерывание семени могут наблюдаться как следствие цитоплазматического обмена между подсекциями (например, Kistner, 1955; Arnold, 1970). Ссылки на обширную литературу о межсубсекционных скрещиваниях между участками Oenothera и Munzia см. В Stubbe and Raven (1979a).

Вегетативное размножение, индукция полиплоидии и изменчивость

Сообщается о вегетативном размножении стеблевыми черенками от декоративных штаммов Э. fruticosa (секция Kneiffia ; Clough et al., 2001). Однако это довольно неэффективно в подразделах Munzia и Oenothera . В подразделе Oenothera новые розетки можно размножить из боковых почек розетки (de Vries, 1913). Кроме того, растения иногда производят боковые розетки.Сигналы, запускающие образование таких розеток, остаются неясными (Greiner, неопубликовано). Также молодые розетки можно расколоть и посадить прямо во влажную почву. У этих растений снова разовьются полные розетки. Кроме того, их можно сначала повторно укоренить в воде или во влажной камере (Golczyk and Greiner, неопубликовано). Интересно, что некоторые виды в секции Oenothera (особенно Oe. Humifusa и Oe. Drummondii ) часто демонстрируют индукцию корней с срезанной поверхности листа, когда кусочки листа помещаются на влажную фильтровальную бумагу на 1-2 недели (Johnson, не опубликовано).

Виды подсекций Oenothera и Munzia являются исключительно диплоидными (Cleland, 1972; Dietrich, 1977; Dietrich et al., 1997), но существуют эффективные протоколы для получения полиплоидных линий. Семена или проростки помещают на влажную промокательную бумагу, содержащую колхицин, или же розетки обрабатывают колхицином незадолго до скрепления болтами. В обоих случаях большинство выживших растений дают тетраплоидное потомство (Hecht, 1942; Stomps, 1942; Linnert, 1950; Renner and Hirmer, 1956).Последующая обработка тетраплоидных линий колхицином может дать окто- или даже гексадекаплоидные растения (Renner and Hirmer, 1956; Rossmann, неопубликовано). Для гетерозигот с непостоянной транслокацией сообщается о гаплоидных линиях со спонтанной частотой 0,1 – 0,2% (Davis and Kulkarni, 1930; Harte, 1973). Кроме того, они могут быть вызваны рентгеновским лечением (Linnert, 1950; Harte, 1972) или широким межвидовым скрещиванием (например, Gates, 1929; Steiner, 1952; Schwemmle and Simson, 1956; Lee and Hecht, 1975; Harte , 1994; и ссылки в нем).Гаплоидный материал может быть преобразован в двойные гаплоидные линии путем колхицинирования (например, Oehlkers, 1940; Linnert, 1950; Lee and Hecht, 1975).

Повадки и рост растений могут быть изменены абиотическими факторами. Например, если э. grandiflora содержится в небольших горшках, при этом растения остаются значительно меньшего размера, а стресс вызывает очень раннее цветение. Однако генотипические вариации существуют (Johnson, неопубликовано; Greiner, неопубликовано). Аналогичный эффект наблюдается в э. elata , когда маленькие розетки обрабатывают гибберелловой кислотой (Greiner, неопубликовано).Применение униконазола в э. fruticosa приводит к индукции цветения у сравнительно небольших растений, тогда как другие регуляторы роста не действуют на этот материал (Clough et al., 2001).

Выращивание при постоянном освещении способствует цветению растений подсекции Oenothera аналогично обработке длинного дня, но может нанести вред некоторым генотипам. Однако, выращенные в короткие дни, растения дают больше розеточных листьев, которые меньше, но толще и шире, чем у длиннодневных растений.Другой контраст состоит в том, что розетки длинного дня имеют прямостоячие листья, в то время как розетки короткого дня лежат на земле, как диски. Низкие температуры способствуют этому фенотипу. В таких условиях растения можно годами содержать в теплице, поскольку предотвращается их скрепление. Если розетки, которые не срослись после яровизации и обработки в течение долгого дня, выдерживаются в теплице при стандартных условиях выращивания (18 — 22 ° C, длинный день), растения будут продолжать давать новые листья розетки, но их стебли будет удлиняться и утолщаться, приводя к расположению розетки после старения более старых листьев (Renner, 1948; Greiner, неопубликовано).Это воссоздает фенотип, полученный при нанесении гибберелловой кислоты, на «устойчивые к запиранию» линии, описанные выше. См. Рисунок (Пикард, 1965, с. 262).

Ресурсы зародышевой плазмы

В лаборатории Стефана Грейнера хранится уникальная коллекция из гермоплазм Oenothera , состоящая примерно из 1000 образцов. Материал в основном, но не исключительно, охватывает подразделы Oenothera и Munzia , включая дикие расы и лабораторные пятна.Детально генетически проанализировано около 350 линий. Среди них гибриды определенного ядерного и пластидного состава, транслокации хромосом или мутанты пластома. Первоначально коллекция была создана Вернером Дитрихом и Вильфридом Штуббе, позже укрывалась Райнхольдом Г. Херрманном, и с тех пор пополняется. Он представляет собой большую часть генетических работ Гуго де Фриза, Отто Реннера, Ральфа Э. Клеланда, Вильфрида Штуббе, Франца Шетца, Эриха Э. Штайнера, Юлиуса Швеммле, Эрика Хаустейна, Карла-Герольда Арнольда, Адольфа Хехта, Фридриха Олькерса, Гюнтера Россманна. , Райнхольд Г.Herrmann, Barbara B. Sears и других ученых Oenothera и представляет собой живую справочную коллекцию по таксономии подраздела Oenothera , составленную Вернером Дитрихом, Уорреном Л. Вагнером и Питером Х. Равеном (Dietrich et al., 1997). а также таксономию Munzia Вернера Дитриха (Dietrich, 1977). Большой и таксономически разнообразный ресурс зародышевой плазмы был собран лабораторией Марка Т. Дж. Джонсона (Университет Торонто в Миссиссаге, Онтарио, Канада). Он содержит семена более 100 видов из более чем 1000 популяций, с особым вниманием к роду Oenothera , в основном Э.biennis . Дополнительную зародышевую плазму Oenothera можно получить в Центре зародышевой плазмы декоративных растений (OPGC) в Университете штата Огайо (Колумбус, Огайо, США). Этот материал доступен для поиска в Национальной системе зародышевой плазмы растений Министерства сельского хозяйства США / ARS (Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы, GRIN, www.ars-grin.gov). Он включает материал от Ральфа Э. Клеланда, Вильфрида Стуббе, Вернера Дитриха и Корнелии Харт, охватывающий значительное количество линий из генетической литературы, а не только из вышеупомянутых лабораторий. Munzia видов, товарные сорта и таксоны из других секций Oenothera . Некоторые из этих строк описаны как «исторические записи», но материал, предоставленный нам OPGC, легко прорастал. Кроме того, некоторые группы, которые в настоящее время работают в этой области, имеют примечательные живые коллекции. Самая большая зарегистрированная коллекция зародышевой плазмы Oenothera до сих пор была результатом программы селекции, проводимой Scotia Pharmaceuticals Ltd., Великобритания, до конца 1990-х годов и содержала около 2000 образцов подраздела Oenothera (Fieldsend, 2007).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Доктора Барбара Б. Сирс и Марк Т.Дж. Джонсон выражают благодарность за критическое чтение, плодотворное обсуждение и обмен опытом с культурами энотеры , доктору Ральфу Боку и Елене Ульбрихт-Джонс за полезные комментарии к рукописи, доктору Уилфриду Стуббе и Элизабет Герик за обучение Стефана Грейнера выращиванию вечерних примул.Авторы выражают огромную благодарность Лилии Яневой-Родер и Элизабет Герик за отличную техническую помощь в наших программах скрещивания, Ульриху Висснету, Хельге Кулька, Дирку Цернинг и Бритте Хаусманн за долгие годы заботы о наших культурах в Мюнхене и Голме, а также Йозефу Бергштейну за фотографии. служба. Особая благодарность Райнхольду Г. Херрманну, который вдохновил и поддержал Стефана Грейнера во время его докторской диссертации. период для системы Oenothera . Работа над Oenothera в лаборатории Стефана Грейнера поддерживается Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) и Обществом Макса Планка.

Сноски

1. Разделы и подразделы — это таксономические ранги ниже уровня рода, используемые, если они присвоены в таксономии растений.

Список литературы

Agrawal, A. A., Hastings, A. P., Johnson, M. T. J., Maron, J. L., and Salminen, J.-P. (2012). Насекомые-травоядные являются движущей силой экологических и эволюционных изменений в популяциях растений в реальном времени. Наука 338, 113–116. DOI: 10.1126 / science.1225977

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Арц, Д.Р., Вильягра, К. А., и Рагузо, Р. А. (2010). Пространственно-временная изменчивость репродуктивной экологии двух парапатрических подвидов Oenothera cespitosa (Onagraceae). г. J. Bot. 97, 1498–1510. DOI: 10.3732 / ajb.1000086

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Баскин, К.С., и Баскин, Дж. М. (1994). Требования к прорастанию семян Oenothera biennis при захоронении в условиях естественных сезонных температурных циклов. Банка.J. Bot. 72, 779–782. DOI: 10.1139 / b94–098

CrossRef Полный текст

Бейтс, А. Н., Генри, Г. М., и Маккенни, К. Б. (2013a). Толерантность пересадок примулы вечерней Хукера к предвсходовым гербицидам. Hort. Technol. 23, 24–27.

Бейтс, А. Н., Генри, Г. М., и Маккенни, К. Б. (2013b). Устойчивость пересадок примулы вечерней Хукера ( Oenothera elata ) к послевсходовым гербицидам. Weed Technol. 27, 401–404. DOI: 10.1614 / WT-D-12-00090.1

CrossRef Полный текст

Браун, С. П., Левин, Д. А. (2011). Социальные дилеммы супергенов: внутригеномный сексуальный конфликт и решение эгоизма в Oenothera . Evolution 65, 3360–3367. DOI: 10.1111 / j.1558–5646.2011.01409.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бертон, Р. С., Перейра, Р. Дж., И Баррето, Ф. С. (2013). Цитонуклеарные геномные взаимодействия и распад гибридов. Annu.Rev. Ecol. Evol. Syst. 44, 281–302. DOI: 10.1146 / annurev-ecolsys-110512–135758

CrossRef Полный текст

Чиу, W.-L., и Sears, B.B. (1993). Взаимодействия пластом-геном влияют на передачу пластид у Oenothera . Генетика 133, 989–997.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Chiu, W.-L., Stubbe, W., and Sears, B.B. (1988). Наследование пластид в Oenothera : геном органелл изменяет степень передачи пластид от двух родителей. Curr. Genet. 13, 181–189. DOI: 10.1007 / BF00365653

CrossRef Полный текст

Chouard, P. (1960). Яровизация и ее связь с покоем. Annu. Rev. Plant Physiol. 11, 191–238. DOI: 10.1146 / annurev.pp.11.060160.001203

CrossRef Полный текст

Клеланд Р. Э. (1972). Энотера – цитогенетика и эволюция . Лондон, Нью-Йорк: Academic Press Inc.

Клаф, Э.А., Камерон, А.С., Хейнс, Р.Д., и Карлсон, В.Х. (2001). На рост и развитие Oenothera fruticosa влияют продолжительность яровизации, фотопериод, температура воздействия и регуляторы роста растений. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 126, 269–274.

Дэвис, Б. М. (1915). Способ получения полного прорастания семян в Oenothera и регистрации остатков стерильных семеподобных структур. Proc. Natl. Акад. Sci. США 1, 360–363. DOI: 10.1073 / pnas.1.6.360

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дэвис, Б.М., и Кулкарни, К. Г. (1930). Цитология и генетика гаплоидного вида спорта из Oenothera franciscana . Генетика 15, 55–80.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

де Гив, Э. М., Спаркс, К. А., Филдсенд, А. Ф., Лаззери, П., и Джонс, Х. Д. (2001). Высокая частота регенерации придаточных побегов коммерческих сортов примулы вечерней ( Oenothera spp.) . Аня. Прил. Биол. 138, 329–332. DOI: 10.1111 / j.1744–7348.2001.tb00117.x

CrossRef Полный текст

де Фрис, Х. (1901–1903). Die Mutationstheorie , Vols. I и II. Лейпциг: фон Файт.

де Фрис, Х. (1913). Gruppenweise Artbildung – Unter spezieller Berücksichtigung der Gattung Oenothera . Берлин: Gebrüder Borntraeger.

CrossRef Полный текст

де Фрис, Х. (1915). Über künstliche Beschleunigung der Wasseraufnahme в Samen durch Druck. Biol. Cbl. 35, 161–171.

де Фрис, Х.(1916). Gute, harte, und leere Samen von Oenothera . Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 16, 239–292. DOI: 10.1007 / BF01812791

CrossRef Полный текст

де Фриз, Х. (1917). Keimungsversuche mit Nachtkerzensamen. Naturwissenschaften 5, 725–730. DOI: 10.1007 / BF02448048

CrossRef Полный текст

Дэн, Ю.-К., Хуа, Х.-М., Ли, Дж., И Лапинскас, П. (2001). Исследования по выращиванию и использованию примулы вечерней ( Oenothera spp.) в Китае. Экон. Бот. 55, 83–92. DOI: 10.1007 / BF02864548

CrossRef Полный текст

Дитрих, В. (1977). Южноамериканский вид Oenothera sect. Oenothera ( Raimannia, Renneria ; Onagraceae). Ann. Миссури Бот. Гард. 64, 425–626. DOI: 10.2307 / 2395257

CrossRef Полный текст

Дитрих В. и Вагнер В. Л. (1988). Систематика Oenothera раздел Oenothera , подраздел Raimannia и подраздел Nutantigemma (Onagraceae). Syst. Бот. Monogr. 24, 1–91.

CrossRef Полный текст

Дитрих В., Вагнер В. Л. и Равен П. Х. (1997). Систематика Oenothera раздела Oenothera подраздел Oenothera (Onagraceae). Syst. Бот. Monogr. 50, 1–234. DOI: 10.2307 / 25027870

CrossRef Полный текст

Дорошевский, А. (2007). Солнечная радиация как фактор, влияющий на прорастание семян Oenothera rubricaulis Klebahn. Памятник Пулавский 144, 55–69.

Энсмингер П. А. и Икума Х. (1987b). Фотоиндуцированное прорастание семян Oenothera biennis L .: II. Анализ периода фотоиндукции . Plant Physiol. 85, 885–891. DOI: 10.1104 / стр.85.4.885

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Энсмингер П. А. и Икума Х. (1988). Фотоиндуцированное прорастание семян Oenothera biennis L .: III. Анализ постиндукционного периода по температуре .Plant Physiol. 86, 475–481. DOI: 10.1104 / стр.86.2.475

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Эванс, М. Е. К., Хирн, Д. Дж., Хан, В. Дж., Спангл, Дж. М. и Венейбл, Д. Л. (2005). Эволюция климата и жизненного цикла вечерних примул ( Oenothera , Onagraceae): филогенетический сравнительный анализ. Evolution 59, 1914–1927. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01061.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Эванс, М.Э. К., Хирн, Д. Дж., Тайсс, К. Э., Крэнстон, К., Холзингер, К. Э. и Донохью, М. Дж. (2011). Экстремальные условия окружающей среды выбирают для обеспечения репродуктивной способности: данные по вечерним примулам ( Oenothera ). New Phytol. 191, 555–563. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2011.03697.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Филдсенд, А. Ф. (2004). Влияние низких температур на рост розеток примулы вечерней ( Oenothera spp.). Acta Agron.Повесили. 52, 19–28. DOI: 10.1556 / AAgr.52.2004.1.3

CrossRef Полный текст

Филдсенд, А. Ф. (2007). «Влияние селекции растений на содержание масла в семенах и качество примулы вечерней», Труды Объединенной международной конференции по долгосрочным экспериментам , 31 мая — 1 июня, Сельскохозяйственные исследования и природные ресурсы, Дебрецен-Ньирлуго, Венгрия. , 29–36.

Филдсенд, А. Ф., и Морисон, Дж. И. Л. (1999). Управление светозахватом и урожайностью семян примулы зимней и весенней вечерней ( Oenothera spp.) . Аспект. Прил. Биол. 55, 233–240.

Филдсенд, А. Ф., и Морисон, Дж. И. Л. (2000a). Климатические условия во время прорастания семян существенно влияют на содержание и качество масла в посевах озимой и весенней примулы вечерней ( Oenothera spp.) . Ind. Crop. Prod. 12, 137–147. DOI: 10.1016 / S0926-6690 (00) 00049-2

CrossRef Полный текст

Филдсенд, А. Ф., и Морисон, Дж. И. Л. (2000b). Противоположный рост и распределение сухого вещества у озимых и весенних посевов примулы вечерней ( Oenothera spp.) . Урожай поля. Res. 68, 9–20. DOI: 10.1016 / S0378-4290 (00) 00104-0

CrossRef Полный текст

Fujii, T. и Isikawa, S. (1961). Влияние температуры после воздействия света на прорастание семян Oenothera . Бот. Mag. Токио 74, 414–418.

Гейтс, Р. Р. (1914). Эксперименты по селекции, которые показывают, что гибридизация и мутация — независимые явления. Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 11, 209–279. DOI: 10.1007 / BF01704320

CrossRef Полный текст

Гейтс, Р. Р. (1929). Гаплоид Энотера . Природа 124, 948. doi: 10.1038 / 124948a0

CrossRef Полный текст

Ghasemnezhad, A., и Honermeier, B. (2007). Урожайность семян, содержание масла и жирнокислотный состав Oenothera biennis L. зависят от даты и метода сбора урожая. Ind. Урожай. Prod. 25, 274–281. DOI: 10.1016 / j.indcrop.2006.12.005

CrossRef Полный текст

Гасемнежад, А., и Хонермайер, Б. (2008). Урожайность, масляные составляющие и содержание белка в семенах примулы вечерней ( Oenothera biennis L.) в зависимости от времени сбора урожая, метода сбора урожая и внесения азота . Ind. Crop. Prod. 28, 17–23. DOI: 10.1016 / j.indcrop.2007.12.006

CrossRef Полный текст

Хименес, Р., Сорлино, Д. М., Бертеро, Х. Д., и Площук, Э. Л. (2013). Регулирование цветения в факультативном двухлетнем периоде Oenothera biennis L: влияние окружающей среды и их связь с темпами роста .Ind. Crop. Prod. 44, 593–599. DOI: 10.1016 / j.indcrop.2012.09.017

CrossRef Полный текст

Глик Р. Э. и Сирс Б. Б. (1994). Генетически запрограммированная дедифференцировка хлоропластов как следствие несовместимости пластома и генома у Oenothera . Plant Physiol. 106, 367–373. DOI: 10.1104 / стр.106.1.367

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Golczyk, H., Musiał, K., Rauwolf, U., Meurer, J., Herrmann, R.Г., и Грейнер, С. (2008). Мейотические события у Oenothera– нестандартный паттерн хромосомного поведения. Геном 51, 952–958. DOI: 10.1139 / G08-081

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Грейнер, С. (2012). «Пластомные мутанты высших растений», в Genomics of Chloroplasts and Mitochondria , eds. Р. Бок и В. Кноп (Дордрехт, Гейдельберг, Нью-Йорк, Лондон, Нидерланды: Springer), 237–266. DOI: 10.1007 / 978-94-007-2920-9_11

CrossRef Полный текст

Грейнер, С., и Бок, Р. (2013). Настройка ménage à trois: коэволюция и коадаптация ядерных и органеллярных геномов растений. BioEssays 35, 354–365. DOI: 10.1002 / bies.201200137

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Greiner, S., Wang, X., Herrmann, R.G., Rauwolf, U., Mayer, K., Haberer, G., et al. (2008). Полные нуклеотидные последовательности 5 генетически различных пластидных геномов Oenothera , подраздел Oenothera : II.Микроэволюционный взгляд с использованием биоинформатики и формальных генетических данных . Мол. Биол. Evol. 25, 2019–2030. DOI: 10.1093 / molbev / msn149

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Гриньяк, П. (1988). Выращивание примулы вечерней. Oléagineux 43, 123–124.

Гросс, К. Л. (1981). Предсказания судьбы по размеру розетки у четырех «двулетних» видов растений: Verbascum thapsus , Oenothera biennis , Daucus carota и Tragopogon dubius . Oecologia 48, 209–213. DOI: 10.1007 / BF00347966

CrossRef Полный текст

Гросс, К. Л. (1985). Влияние освещенности и спектрального качества на прорастание семян Verbascum thapsus L. и Oenothera biennis L. New Phytol. 101, 531–541. DOI: 10.1111 / j.1469–8137.1985.tb02858.x

CrossRef Полный текст

Гросс, К. Л., и Кромер, М. Л. (1986). Влияние веса семян на рост и воспроизводство у Oenothera biennis L. Бык. Торри Бот. Club 113, 252–258. DOI: 10.2307 / 2996364

CrossRef Полный текст

Гросс, К. Л., Вернер, П. А. (1982). Колонизирующие способности «двухлетних» видов растений по отношению к почвенному покрову: последствия для их распространения в сукцессионной серии. Экология 63, 921–931. DOI: 10.2307 / 1937232

CrossRef Полный текст

Холл И. В., Штайнер Э., Тредгилл П. и Джонс Р. У. (1988). Биология канадских сорняков.84. Oenothera biennis L. Can. J. Plant Sci . 68, 163–173. DOI: 10.4141 / cjps88-016

CrossRef Полный текст

Харт, К. (1973). Haploide Pflanzen bei Oenothera . Biol. Zlb. 92, 361–364.

Harte, C. (1994). Энотера – вклад растения в биологию . Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк: Springer.

Hecht, A. (1942). Колхицин-индуцированная тетраплоидия у Oenothera . Proc. Индийский акад. Sci. 51, 87–93.

Херш-Грин, Э. И., Майбург, Х., Джонсон, М. Т. Дж. (2012). Адаптивная молекулярная эволюция защитного гена у половых, но не функционально бесполых вечерних примул. J. Evol. Биол. 25, 1576–1586. DOI: 10.1111 / j.1420-9101.2012.02542.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хонермайер Б., Гасемнежад А. и Бейтен С. (2005). Влияние разных сроков осеннего и весеннего посева на урожай и качество семян примулы вечерней ( Oenothera biennis L.). J. Med. Растения пряностей 4, 187–193.

Жан Р. (1984). Генетика летальности пыльцы в сложной гетерозиготе Oenothera nuda . Biol. Zlb. 103, 515–527.

Джонсон, М. (2010). Вклад примулы вечерней ( Oenothera biennis ) в современный синтез эволюционной экологии. Население. Ecol. 53, 9–21. DOI: 10.1007 / s10144-010-0250-5

CrossRef Полный текст

Джонсон, М. Т. Дж. (2007).Взаимодействие между генотипом и средой приводит к изменению стратегии жизненного цикла обыкновенной примулы вечерней ( Oenothera biennis ). J. Evol. Биол. 20, 190–200. DOI: 10.1111 / j.1420-9101.2006.01201.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Джонсон, М. Т. Дж., И Агравал, А. А. (2005). Генотип растения и окружающая среда взаимодействуют, формируя разнообразное сообщество членистоногих на примуле вечерней ( Oenothera biennis ). Экология 86, 874–885.DOI: 10.1890 / 04-1068

CrossRef Полный текст

Johnson, M. T. J., Agrawal, A. A., Maron, J. L., and Salminen, J.-P. (2009a). Наследственность, ковариация и естественный отбор по 24 признакам примулы вечерней Oenothera biennis из полевого эксперимента. J. Evol. Биол. 22, 1295–1307. DOI: 10.1111 / j.1420-9101.2009.01747.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Джонсон, М. Т. Дж., Смит, С. Д., и Раушер, М.Д. (2009b). Пол растений и эволюция защиты растений от травоядных. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 18079–18084. DOI: 10.1073 / pnas.0

5106

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Джонсон, М. Т. Дж., Диннадж, Р., Чжоу, А. Ю. и Хантер, М. Д. (2008). Вариации окружающей среды сильнее влияют на конкуренцию между видами растений, чем генотип растений. J. Ecol. 96, 947–955. DOI: 10.1111 / j.1365-2745.2008.01410.x

CrossRef Полный текст

Качи, Н., и Хиросе, Т. (1983). Индукция болтового соединения у Oenothera erythrosepala Borbás в зависимости от размера розетки, яровизации и фотопериода. Oecologia 60, 6–9. DOI: 10.1007 / BF00379312

CrossRef Полный текст

Кистнер, Г. (1955). Über plastidenbedingtes Absterben während der Embryoentwicklung einiger Oenotherenbastarde. Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 86, 521–544. DOI: 10.1007 / BF00309739

CrossRef Полный текст

Ли, Л.П. и Хехт А. (1975). Хлоропласты моноплоидных и диплоидных Oenothera hookeri . г. J. Bot. 62, 268–272.

CrossRef Полный текст

Леви А., Палевич Д. и Ранен К. (1993). Повышение гамма-линоленовой кислоты у примулы вечерней, выращиваемой при высоких температурах, путем селекции ранних сортов. Acta Hortic. 330, 219–225.

Линне фон Берг, Г. Дж. М. (1990). Die Lokalisation der Gene für Plastommutatur (pm) und die Selbstinkompatibilität (Si) в Sippen der Subsektion Euoenothera .Кандидат наук. диссертация, Heinrich-Heine-Universität, Германия.

Линнерт, Г. (1950). Untersuchungen über die Cytologie polyploider Pflanzen: I. Chromosoma 3, 328–356. DOI: 10.1007 / BF00319483

CrossRef Полный текст

Müller-Stoll, W. R., and Hartmann, W. (1959). «Vernalisationsphasen und Stoffwechselerscheinungen bei zweijährigen Pflanzen», Труды 9-го Международного ботанического конгресса , 19–29 августа, Монтраль, Канада, 275–276.

Мерфи, К.Л., Маккенни, К. Б., Олд, Д. Л., и Хоппер, Н. У. (2004). Полевое производство примулы вечерней Техасской ( Oenothera spp.) Как источника гамма-линоленовой кислоты. Acta Hortic. 629, 283–288.

Найтингейл Дж. И Бейкер Дж. Д. (1995). Повышение всхожести семян примулы вечерней. J. Herbs Spices Med. Растения 3, 75–78. DOI: 10.1300 / J044v03n01_09

CrossRef Полный текст

О’Коннелл, М. Н., Кетиз, В. В., Филдсенд, А.Ф. и Каллум Ф. Дж. (2005). Источники заражения и методы борьбы с Septoria oenotherae в примуле вечерней ( Oenothera spp.) . Acta Agron. Повесили. 53, 385–391. DOI: 10.1556 / AAgr.53.2005.4.4

CrossRef Полный текст

Oehlkers, F. (1940). Genetische und Physiologische Untersuchungen zum Vitalitätsproblem. Z. Bot. 35, 271–297.

Пикар, К. (1965). Вклад в ознакомление с яровизацией, подробностями и описанием с Oenothera biennis L.var. sulfurea de Vries . Аня. Sci. Nat. Бот. 6, 197–314.

Пикар, К. (1967). Action du CCC et du B 995 sur la mise à fleur d’une plante bisannuelle, l ’ Oenothera biennis. Planta 74, 302–312. DOI: 10.1007 / BF00384850

CrossRef Полный текст

Ракаускас Р. (2008). Виды Aphis , населяющие европейскую Oenothera : их биология, морфология и систематика (Hemiptera: Aphididae). центов. Евро. Дж.Биол. 3, 307–319. DOI: 10.2478 / s11535-008-0020-y

CrossRef Полный текст

Раувольф, У., Гольчик, Х., Мейрер, Дж., Херрманн, Р. Г., и Грейнер, С. (2008). Системы молекулярных маркеров для генетики Oenothera . Генетика 180, 1289–1306. DOI: 10.1534 / генетика.108.0

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Rauwolf, U., Greiner, S., Mráček, J., Rauwolf, M., Golczyk, H., Mohler, V., et al. (2011). Отрыв полового размножения от гомологичной рекомбинации у гомозиготных видов Oenothera . Наследственность 107, 87–94. DOI: 10.1038 / hdy.2010.171

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Рики, Э. Г. и Рики, Дж. Ю. К. (1991). Влияние воспроизводства на структуру, распределение и рост полога у Oenothera biennis . J. Ecol. 79, 1061–1071.

CrossRef Полный текст

Риледер, Р. Д. (1994). Факторы, влияющие на заражение примулы вечерней ( Oenothera biennis ) Septoria oenotherae . Банка. J. Plant Pathol. 16, 13–20. DOI: 10.1080 / 07060669409500782

CrossRef Полный текст

Риледер Р. Д., Монетт С., Рой Р. К. и Корт В. А. (1996). Отмирание примулы вечерней: характеристики Septoria oenotherae , его взаимодействия с Botrytis cinerea и использование фунгицидов для борьбы с болезнями. Банка. J. Plant Pathol. 18, 261–268. DOI: 10.1080 / 07060669609500622

CrossRef Полный текст

Реннер, О.(1917). Versuche über die gametische Konstitution der Oenotheren. Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 18, 121–294. DOI: 10.1007 / BF01809624

CrossRef Полный текст

Реннер, О. (1942). Europäische Wildarten von Oenothera . Бер. Deutsch. Бот. Ges. 60, 448–466.

Реннер, О. (1948). Über die Modifizierbarkeit der Oenotheren. Biol. Clb. 67, 52–60.

Реннер О. и Хирмер У. (1956). Zur Kenntnis von Oenothera : I.Über Oe. conferta n. sp. II. Über künstliche Polyploidie. Biol. Zlb. 75, 513–531.

Ричардсон, У. Г. и Уэст, Т. М. (1986). Устойчивость примулы вечерней ( Oenothera biennis ) и бурачника ( Borago officinalis ) к довсходовым гербицидам. Ann. Прил. Биол. 108, 138–139.

Россманн, Г. (1963). Анализируйте Oenothera coronifera Renner. Флора 153, 451–468.

Ростанский, К.(1985). Zur Gleiderung der Subsektion Oenothera (Раздел Oenothera , Oenothera L., Onagraceae). Feddes Repert. 96, 3–14.

Рой Р. К., Уайт П. Х., Мор А. Ф., Хендель Дж. Г., Покс Р. и Корт В. А. (1994). Влияние даты пересадки на жирнокислотный состав, масличность и урожай семян примулы вечерней ( Oenothera biennis л.). Банка. Дж. Плант Sci . 74, 129–131. DOI: 10.4141 / cjps94-023

CrossRef Полный текст

Рассел, Г.(1988). Физиологические ограничения экономической жизнеспособности посевов примулы вечерней в восточной Шотландии. Crop Res. (Hortic. Res.) 28, 25–33.

Schwemmle, A. (1961). Keimungsversuche auf genetischer Grundlage. 2. Genetsiche Konstitution und Keimgsverlauf. Флора 150, 274–293.

Schwemmle, J., Haustein, E., Sturm, A., and Binder, M. (1938). Genetische und zytologische Untersuchungen an Eu-Oenotheren: Teil I bis VI. Z. Indukt. Abstamm.Верерб. Lehre 75, 358–800. DOI: 10.1007 / BF01847620

CrossRef Полный текст

Швеммле Дж. И Симсон Р. (1956). Die Kreuzungen der Oenothera hookeri mit Arten aus der Sektion Raimannia. Флора 143, 165–200.

Schwemmle, J. и Zintl, M. (1939). Genetische und zytologische Untersuchungen an Eu-Oenotheren: Die Analyze der Oenothera argentinae . Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 76, 353–410.DOI: 10.1007 / BF01740893

CrossRef Полный текст

Sears, B. B., and Klomparens, K. L. (1989). Культуры кончиков листьев примулы вечерней позволяют стабилизировать асептическую культуру микоплазмоподобного организма. Банка. J. Plant Pathol. 11, 343–348. DOI: 10.1080 / 07060668

1077

CrossRef Полный текст

ekeroǧlu, N., и Özgüven, M. (2006). Влияние различных доз азота и внесения междурядий на урожайность и качество Oenothera biennis L.выращивается в условиях орошаемых низменностей и неорошаемых засушливых земель . Турок. J. Agric. Для. 30, 125–135.

Симпсон, М. Дж. А. (1994). Описание и код развития примулы вечерней ( Oenothera ssp.) . Аня. Прил. Биол. 125, 391–397. DOI: 10.1111 / j.1744–7348.1994.tb04979.x

CrossRef Полный текст

Симпсон, М. Дж. А., и Филдсенд, А. Ф. (1993). Примула вечерняя: способы и сроки сбора урожая. Acta Hortic. 331, 121–128.

Симпсон, М. Дж. А., О’Коннелл, М. Н., Стобарт, Р. М., и Каллум, Ф. Дж. (1995). Встречаемость и жизнеспособность Septoria oenotherae в коммерческих образцах семян примулы вечерней. Plant Pathol. 44, 547–551. DOI: 10.1111 / j.1365–3059.1995.tb01676.x

CrossRef Полный текст

Сингх С., Каур Р. и Шарма С. (2012). Обновленный обзор рода Oenothera . J. Chin. Интегр. Мед . 10, 717–725. DOI: 10.3736 / jcim20120701

CrossRef Полный текст

Штайнер, Э.(1968). Среда покоящихся семян в связи с естественным отбором в Oenothera . Бык. Торри Бот. Club 95, 140–155.

CrossRef Полный текст

Штайнер Э. Э. (1952). Результаты гибридизации между Oenothera elata и некоторыми южноамериканскими Euoenotheras. Пап. Mich. Acad. Sci. Arts Lett. 38, 89–96.

Штайнер Э. Э. и Стуббе В. (1984). Вклад в популяционную биологию Oenothera grandiflora L’Her. г. J. Bot. 71, 1293–1301. DOI: 10.2307 / 2443654

CrossRef Полный текст

Стобарт, Р. М., и Симпсон, М. Дж. А. (1997). «Влияние нормы азота на урожайность и содержание масла в примуле вечерней» в «Одомашнивание, производство и использование новых культур », ред. Дж. Смартт и Н. Хак. (Саутгемптон, Великобритания: Международный центр малоиспользуемых культур), 282.

Стомпс, Т. Дж. (1942). Über die künstliche Herstellung von Oenothera Lamarckiana gigas de Vries. Бер. Deutsch. Бот. Ges. 60, 125–131.

Стрингер Д., Паркер К. и Ричардсон В. Г. (1985). Устойчивость Oenothera biennis к различным гербицидам. Тест. Агрохим. Культив. 106, 124–125.

Stubbe, W. (1963). Extrem disharmonische Genom-Plastom-Kombinationen und väterliche Plastidenvererbung bei Oenothera . З. Верерб. Lehre 94, 392–411. DOI: 10.1007 / BF00897596

CrossRef Полный текст

Stubbe, W.(1989). Oenothera — идеальная система для изучения взаимодействия генома и пластома. Завод Мол. Биол. Реп. 7, 245–257. DOI: 10.1007 / BF02668633

CrossRef Полный текст

Стуббе В., Пич Б. и Коваллик К. В. (1978). Cytologische Untersuchungen über väterliche Plastidenvererbung und plastomabhängige Degradation der Samenanlagen bei einem Oenothera -Bastard. Biol. Zlb. 97, 39–52.

Stubbe, W., and Raven, P.Х. (1979a). Генетический вклад в таксономию Oenothera sect. Oenothera (включая подраздел Euoenothera , Emersonia , Raimannia и Munzia ). Plant Syst. Evol. 133, 39–59.

CrossRef Полный текст

Stubbe, W., and Steiner, E. (1999). Инактивация пыльцы и другие эффекты несовместимости геном-пластом у Oenothera . Plant Syst. Evol. 217, 259–277.DOI: 10.1007 / BF00984370

CrossRef Полный текст

Такимото А. (1985). « Oenothera » в CRC Handbook of Flowering , ed. А. Халеви (Бока-Ратон, Флорида: CRC Press), 231–236.

Тайсс К. Э., Холзингер К. Э. и Эванс М. Э. К. (2010). Вариации системы размножения у 10 вечерних примул ( Oenothera секций Anogra и Kleinia ; Onagraceae). г. J. Bot. 97, 1031–1039. DOI: 10.3732 / ajb.00

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Томас Б. и Винс-Пьюс Д. (1997). Фотопериодизм в растениях . Торонто: Academic Press, Inc.,

Терли, Н. Е., Оделл, В. К., Шефер, Х., Эверванд, Г., Кроули, М. Дж., И Джонсон, М. Т. Дж. (2013). Современная эволюция скорости роста растений после экспериментального удаления травоядных. г. Nat. 181, S21 – S34. DOI: 10.1086 / 668075

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Венкатасуббайя, П., Гранд, Л. Ф., и Дайк, К. Г. В. (1991). Новый вид Pestalotiopsis на Oenothera . Mycologia 83, 511–513.

CrossRef Полный текст

Вилела А., Гонсалес-Палео Л., Ронданини Д. и Раветта Д. (2008). Модели распределения биомассы и репродуктивная продукция четырех образцов Oenothera L., произрастающих в Аргентине. Ind. Урожай. Prod. 27, 249–256. DOI: 10.1016 / j.indcrop.2007.09.005

CrossRef Полный текст

фон Аркс, М., Гойрет, Дж., Давидовиц, Г., и Рагузо, Р. А. (2012). Влажность цветов как надежный сенсорный сигнал для оценки прибыльности нектарных ястребов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 9471–9476. DOI: 10.1073 / pnas.1121624109

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Wagner, W. L., Hoch, P.C., and Raven, P.H. (ред.). (2007). Пересмотренная классификация Onagraceae. Syst. Бот. Моногр . 83, 1–240.

Вис, Д.(2004). Стратификация и грунтовка могут улучшить прорастание семян эхинацеи пурпурной, ириса голубого флага и примулы вечерней. Acta Hortic. 629, 391–395.

Велленсиек, С. (1965). Последние события в яровизации. Acta Bot. Neerl. 14, 308–314. DOI: 10.1111 / j.1438–8677.1965.tb00196.x

CrossRef Полный текст

Уилкинс, Х., Андерсон, Н. О. (2007). «Создание новых продуктов флоры. Годовая оценка многолетних растений — , садоводческое и коммерческое значение »в издании « Селекция цветов и генетика ».Проблемы, вызовы и возможности для 21 века , изд. Н. О. Андерсон (Дордрехт, Нидерланды: Springer), 49–64.

Xu, Y.-G., Li, H.-Y., Wang, G.-H., and Hu, B.-Z. (2010). Исследование асептических условий прорастания семян Oenothera biennis L. Med. Завод 1, 14–16

Янив З., Перл М. (1987). Влияние температуры на жирнокислотный состав семян примулы вечерней ( Oenothera ) в процессе их развития, хранения и прорастания. Acta Hortic. 215, 31–38.

Янив З., Ранен К., Леви А. и Палевич Д. (1989). Влияние температуры на жирнокислотный состав и урожай семян примулы вечерней ( Oenothera lamarckiana ). J. Exp. Бот . 40, 609–613. DOI: 10.1093 / jxb / 40.5.609

CrossRef Полный текст

Как вырастить примулу вечернюю, растение тройного назначения

Oenothera spp.

Когда-то выращивали из-за восхитительных корней, примулу вечернюю ( Oenothera ) теперь часто выращивают из-за семян, содержащих омега-6.

Его также выращивают из-за его красоты. У Oenothera большие кубковидные цветы желтого, белого или розового цвета, каждое из которых имеет четыре лепестка.

Примула вечерняя названа так из-за своей привычки показывать свои привлекательные цветы только в конце дня, похожа на четыре часа , хотя она оставляет их открытыми примерно до середины утра следующего дня.

Мы связываемся с поставщиками, чтобы помочь вам найти соответствующие продукты. Если вы покупаете по одной из наших ссылок , мы можем заработать комиссию .

Давайте узнаем больше!

Американский оригинал

Oenothera родом из Северной Америки, но, как предполагают ученые, была доставлена ​​в Европу в 1600-х годах, где теперь натурализовалась. Завод также побывал во многих других частях света.

В зависимости от сорта это растение — также известное как кофейное растение, золотой подсвечник и множество других прозвищ — может быть двухлетним, однолетним или многолетним.

Некоторые разновидности имеют прямостоячий рост, достигая высоты 6 футов и ширины 24 дюймов, в то время как другие сорта используются как почвопокровные или для контейнерных посадок , вырастая не выше 6 дюймов.

Различные сорта, некоторые из которых очень ароматные, хорошо себя чувствуют в зонах 3-11.

Кожа и кости

Коренные американцы использовали это растение целиком для лечения синяков и использовали его корни для лечения геморроя. Листья традиционно использовались для лечения мелких ран, желудочно-кишечных заболеваний и боли в горле.

Сегодня масло, отжатое из семян растения, продается в форме капсул для лечения ряда заболеваний, включая экзему, ревматоидный артрит, предменструальный синдром и остеопороз.

Гамма-линоленовая кислота — разновидность жирных кислот омега-6 — содержащаяся в масле, используется организмом для регулирования кровяного давления и поддержания нормальной работы иммунной системы.

Корень, который, как говорят, имеет легкий перечный вкус, похожий на вкус сальсифа, можно есть сырым или приготовленным, как любой корнеплод.

Птицы, возможно, ищут немного собственных омега-6, любят есть семена растения , как и некоторые люди, которые используют их, как семена мака.

Вам просто нужно решить, какой из них

Существует несколько десятков разновидностей энотеры .

Примула вечерняя обыкновенная, Oenothera biennis L ., Может вырастать до 6 футов в высоту. Это двухлетнее растение дает в первый год листовые стебли, которые на втором году жизни украшают большие лимонно-желтые цветы.

Примула вечерняя обыкновенная

Найдите семена обычного сорта на фермах Everwilde Farms через Amazon .

O. Berlandieri , или мексиканская примула вечерняя, с другой стороны, раскидистое многолетнее растение. Он вырастает только до 18 дюймов в высоту. Это растение произрастает в Миссури, Небраске, Канзасе, Оклахоме, Техасе и Мексике. Это растение растет на неплодородной почве, с минимальным количеством воды и полным солнцем .

Примула вечерняя «эффектная» ( O. speciosa ) также хорошо себя чувствует в жару и засухоустойчива . Он вырастает от 18 до 24 дюймов в высоту и имеет розовые, бледно-лиловые или бело-розовые цветы.

Семена примулы вечерней «Showy»

Вы можете найти этот сорт на True Leaf Market .

O. pallida , или примула вечерняя бледная, низкорослый двулетник, произрастающий на западе США.

Семена примулы вечерней бледной

Найдите семена этого растения в Сидвилле, можно купить на Amazon .

Основная почва и немного h3O

Примула широко адаптирована и, в зависимости от сорта, хорошо переносит солнечные лучи и светлые тени.Эти растения привлекательны в группах, а раскидистые формы создают прекрасное почвопокровное растение.

Oenothera предпочитает хорошо дренированную почву и может переносить высокие уровни pH. Он будет хорошо себя чувствовать в плохой почве, но действительно будет хорошо расти и в почве, в которую были внесены некоторые органические вещества.

Большинство сортов достаточно устойчивы к засухе и требуют небольшого дополнительного полива.

Вы можете размножить из семян или делением . Вы можете найти саженцы в садовом центре.Сажайте весной, когда опасность заморозков миновала.

Думаю, нет

Интересно, что некоторые садовники сажают Oenothera как растение-ловушку, чтобы отвлечь японских жуков от других, «более желанных» растений, таких как розы.

Harumph.

К сожалению, растение — лакомство для клопов и цикадок, а также для японских жуков.

Попробуйте использовать диатомовую землю или инсектицидное мыло, чтобы изгнать этих зверей.

Еда, Медицина, Красота

Имея на выбор десятки разновидностей, нам трудно найти причину, по которой вы не добавили бы не требующий особого ухода Oenothera в свой сад.

Попробуйте эту красотку коренных американцев — в саду, на кухне и, возможно, даже в аптечке. Мы хотели бы услышать о вашем опыте использования этого растения в разделе комментариев ниже.

Фотографии продуктов предоставлены на Everwilde Farms, True Leaf Market и Seedville.Не в титрах: Shutterstock.

Сотрудники Gardener’s Path не являются медицинскими специалистами, и эту статью не следует толковать как медицинский совет, предназначенный для оценки, диагностики, назначения или обещания лечения. Gardener’s Path и Ask the Experts, LLC не несут ответственности за использование или неправильное использование материалов, представленных выше. Всегда консультируйтесь с врачом, прежде чем менять свой рацион или использовать растительные средства или добавки для здоровья и хорошего самочувствия.

О Гретхен Хебер

Гретхен Хебер, бывший редактор садовой ежедневной газеты в Остине, штат Техас, проходит через слишком много секаторов и садовых перчаток за год.Она никогда не встречала суккулентов, которые ей бы не нравились, и очень раздражается каждые 3-4 года, когда Остин на самом деле простужается достаточно, чтобы убить их. Для Гретхен нет ничего более полезного, чем быстрый рывок в сад, чтобы собрать травы, чтобы приправить ужин. И определенно настало время для веселого танца, когда она сможет обыграть белок до персиков, инжира или мушмулы.

Выращивание примулы вечерней (Oenothera)

Передние растения Sci. 2014; 5: 38.

Институт молекулярной физиологии растений им. Макса Планка, Потсдам, Германия

Отредактировал: Рина Каменецкая, Организация сельскохозяйственных исследований — Центр вулканов, Израиль

Рецензент: Хуан Б.Альварес, Университет Кордовы, Испания; Моник Бодсон, Льежский университет, Бельгия

* Для корреспонденции: Стефан Грейнер, Институт молекулярной физиологии растений Макса Планка, Wissenschaftspark Golm, Am Mühlenberg 1, 14476 Potsdam – Golm, Германия Электронная почта: ed.gpm.mlog-pmipm @ renierg

Эта статья была отправлена ​​в раздел «Crop Science and Horticulture» журнала «Frontiers in Plant Science».

Поступило 09.01.2014 г .; Принято 27 января 2014 г.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY).Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора (авторов) или лицензиара и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с принятой академической практикой. Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Модельное растение Oenothera внесло значительный вклад в биологические науки и доминировало в раннем развитии генетики растений, цитогенетики и эволюционной биологии.Огромным преимуществом использования Oenothera в качестве модельной системы является большой объем генетической, цитологической, морфологической и экологической информации, собранной более чем за столетие. Система Oenothera предлагает хорошо изученную таксономию, структуру населения и экологию. Цитогенетика и формальная генетика на популяционном уровне широко развиты, обеспечивая прекрасную основу для изучения вопросов эволюции. Кроме того, Oenothera выращивается как масличная культура для производства незаменимых жирных кислот (гамма-линолевая кислота) и считается лекарственным растением из-за множества фармацевтически активных вторичных метаболитов, таких как эллагитаннины.Хотя Oenothera культивируется как лабораторный организм с конца XIX века, существует значительный недостаток литературы, посвященной современным тепличным методам выращивания этого рода. В этом обзоре представлен обзор требований к росту для рода Oenothera с особым акцентом на его генетически наиболее изученные подсекции Oenothera и Munzia . Представлены требования к тепличным, полевым и агрономическим культурам, а также информация о типах субстратов, борьбе с вредителями, а также вегетативном и семенном размножении, перекрестном опылении, сборе урожая и хранении семян.Рассмотрены такие конкретные аспекты, как прорастание, зависание и индукция цветения у таксономически разнообразного материала. Рекомендуемые методы подтверждены экологическими и экспериментальными данными. Дан обзор возможностей широкой гибридизации и индукции полиплоидии в роде. Приведены ссылки на ресурсы зародышевой плазмы. Таким образом, представлено подробное руководство по успешному лабораторному культивированию видов Oenothera .

Ключевые слова: Oenothera , примула вечерняя, экспериментальная культура, требования к росту, размножение, борьба с вредителями

ВВЕДЕНИЕ

Первые сообщения о выращивании Oenothera (примула вечерняя, Onagraceae) совпадают с ранним подъемом генетики.Например, новаторская работа над Oenothera привела Уго де Фриза к формулированию своей теории мутаций (de Vries, 1901–1903; Nei and Nozawa, 2011), а вечерние примулы доминировали в классической цитоплазматической генетике (Chiu and Sears, 1993; Harte , 1994; Hagemann, 2010; Johnson, 2010). В то же время этот род стал заметной моделью для изучения неменделевского наследования, коэволюции пластома и генома, цитоплазматических элементов в адаптации и видообразовании растений, подавления полногеномной рекомбинации, транслокаций хромосом и эволюционной экологии (Golczyk et al. ., 2008; Greiner et al., 2008; Rauwolf et al., 2008; Джонсон и др., 2009b; Artz et al., 2010; Джонсон, 2010; Theiss et al., 2010; Браун и Левин, 2011; Evans et al., 2011; Greiner et al., 2011; Rauwolf et al., 2011; Agrawal et al., 2012; Грейнер, 2012; фон Аркс и др., 2012; Burton et al., 2013; Грейнер и Бок, 2013). Кроме того, Oenothera используется как культура для производства незаменимой гамма-линолевой жирной кислоты (Deng et al., 2001; Fieldsend, 2007). Многие из его вторичных метаболитов, такие как эллагитаннины (например,g., oenothein B, который подавляет развитие опухоли), приобретают все большее значение (ссылки см. Singh et al., 2012).

Хотя исследования Oenothera проводились более 120 лет, имеется лишь несколько доступных сводок, описывающих методы выращивания примулы вечерней как лабораторного организма. Соответствующая информация была либо опубликована в немецкой литературе очень рано, либо никогда не публиковалась, но передавалась в школах с учащимся рабочих.Однако большинство этих методов относятся только к полевым экспериментам, и почти нет отчетов, посвященных современному выращиванию в теплицах. Это резко контрастирует с обширной и появляющейся литературой, описывающей управление посевами Oenothera в агрономии. Целью настоящей работы является обобщение опубликованных и неопубликованных методов, используемых поколениями исследователей энотеры. Кроме того, представлены методы выращивания в теплицах, разработанные в Университете Людвига-Максимилиана в Мюнхене, Германия, а также в Институте молекулярной физиологии растений Макса Планка, Потсдам-Голм, Германия.Все методы рассматриваются в экологическом контексте, и приводится краткое изложение обширной экспериментальной литературы, поддерживающей эти методы.

В настоящее время род Oenothera состоит из 145 видов, разделенных на 18 секций ¹ . Он колонизирует широкий спектр местообитаний и климатических зон. Хотя он возник в Северной и Южной Америке, некоторые из его видов легко адаптируются, и этот род включает почти космополитические, но также эндемичные таксоны (Wagner et al., 2007). Это приводит к огромной диверсификации, например.g., в требованиях к индукции цветков, которые могут варьироваться даже в пределах одного вида (например, Evans et al., 2005; Johnson, 2007; и ссылки в них). Следовательно, синхронизация большого количества сортов Oenothera , содержащих несколько генотипов, является сложной задачей. Протоколы, описанные в этой работе, основаны на подходах, разработанных для хорошо изученного участка Oenothera , который в настоящее время содержит 65 видов в шести подсекциях Oenothera , Raimannia , Munzia , Candela , Emersonia и Nutantigemma (Wagner et al., 2007). Среди них генетически наиболее важными являются подсекция Oenothera (синоним: Euoenothera ; Dietrich et al., 1997) и виды, формально сгруппированные в секции / подсекции Raimannia , Renneria , Anogra и Eu- Oenothera . Генетически изученный материал последних групп теперь включен в раздел Kleinia и подразделы Munzia и Candela (Dietrich, 1977; Dietrich and Wagner, 1988; Wagner et al., 2007). По этому материалу существует обширная генетическая литература (обзор см. В Cleland, 1972; Harte, 1994). Для подраздела Oenothera подробные физиологические исследования облегчили разработку протоколов роста, при этом оригинальные методы относятся к подразделам Oenothera и Munzia (de Vries, 1913; Schwemmle et al., 1938). Однако эти методы можно использовать для всего раздела Oenothera (см. Stubbe and Raven, 1979a) и для материала из других разделов, например, Oenothera cespitosa (раздел Pachylophus ), Oe.speciosa (раздел Hartmannia ) или э. macrocarpa (раздел Megapterium ). Таким образом, протоколы могут применяться к большинству видов Oenothera , даже если конкретные рекомендации по культуре, приведенные в этой работе, в основном относятся к подразделу Oenothera и генетическим запасам Юлиуса Швеммле и его сотрудников (подраздел Munzia ).

ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Энотера — травянистое растение. Виды подсекции Oenothera — факультативные двулетние или недолговечные многолетники, 40 см — 2.Размер 5 м (4,0 м) при стандартной высоте 1,0 — 1,5 м. Размер розетки может варьироваться от 10 до 40 см, достигая верхнего предела при выращивании ( Фигуры ). Подраздел Munzia — однолетнее или двулетнее, с огромным разбросом по высоте, от нескольких сантиметров до 2,0 м с диаметром розетки 5 — 70 см (Dietrich, 1977; Hall et al., 1988; Harte, 1994; Dietrich et al. др., 1997; Вагнер и др., 2007). Многие диплоидные виды этого рода являются гетерозиготами с постоянной транслокацией, т.е.Т. е. за счет реципрокных транслокаций хромосом образуются мейотические кольца. Это приводит к образованию двух групп суперсвязей, так называемых комплексов Реннера, каждая из которых включает один полный набор гаплоидных хромосом (α и β). Специализированное племенное поведение, например, гаметофитные летальные факторы, может устранить гомозиготные сегреганты (α.α или β.β), приводя только к постоянному гетерозиготному потомству (α.β) (Cleland, 1972). В подразделе Oenothera могут быть идентифицированы три основных ядерных генома (A, B и C), встречающиеся в гомозиготных (AA, BB и CC) или стабильных гетерозиготных (AB, AC и BC) комбинациях.Они связаны с пятью основными типами пластома (хлоропластного генома) (I — V). Комбинации различных основных ядерных геномов с основными типами пластомов представляют собой важный фактор в определении видов (Stubbe, 1989; Dietrich et al., 1997).

Эволюционная серия растений из подсекции Oenothera в контролируемых тепличных условиях. Э. elata (A, C, E) , Э. biennis (З, Д, Ж) . Начало стадии ранней розетки, через 21 день после прорастания (А, Б) .Штанга: 2 см. Обратите внимание на различия в количестве и размере листьев между двумя видами. Созревшие розетки незадолго до скрепления, 42 дня после прорастания (C, D) . Штанга: 10 см. Зрелые растения через 77 дней после прорастания (E, F) . Штанга: 20 см. Э. biennis уже начинает цвести (F) , тогда как э. elata зацветет примерно через 1 неделю (E) .

ОБЩАЯ СХЕМА ВЫРАЩИВАНИЯ В ТЕПЛИЦЕ

Энотера — крепкое растение, и его можно легко выращивать в теплице или на полевых участках в регионах с умеренным климатом, хотя не все таксоны одинаково хорошо подходят для обоих мест.При оптимальных условиях культивирования время генерации Oenothera составляет 4 — 6 месяцев, в зависимости от штамма. Время культивирования варьируется от 4 месяцев для штаммов подсекции Munzia до 6 месяцев для видов подсекции Oenothera . Однако несколько важных лабораторных штаммов в подразделе Oenothera завершают свой жизненный цикл за 5 месяцев.

Условия длинного дня (16 часов света / 8 часов темноты) необходимы на всех этапах выращивания в теплице, за исключением яровизации (см. Ниже).За исключением Э. grandiflora , условия короткого дня препятствуют образованию цветков (см. ниже). Стандартный диапазон температур роста от 18 до 22 ° C. Более высокие температуры, такие как 24 ° C (Glick and Sears, 1994; Johnson et al., 2009b), допустимы и могут даже способствовать росту. Однако они не должны превышать 27 ° C, поскольку, например, можно предотвратить болтовое соединение (Yaniv et al., 1989; Clough et al., 2001; Giménez et al., 2013; но также см. Von Arx et al., 2012) . У растений появляются первые настоящие листья 7 — через 10 дней после прорастания при размере растения 2.0 — Диаметр 2,5 см. На этом этапе их переносят из лотков для рассады в отдельные горшки. Примерно 3 — Через 4 недели после прорастания растения достигают стадии ранней розетки с диаметром около 12 см и развивают 5-й и 6-й листья ( Фигуры ). В зависимости от линии, эта стадия приблизительно соответствует стадии 1.5 в коде развития Oenothera , разработанном Симпсоном (1994). Это самый ранний этап, на котором растения можно яровизировать и пересаживать в последние 18 см горшки для выращивания в теплице или, альтернативно, на полевые участки (см. Ниже).Однако для пересадки в полевые культуры можно использовать и более крупные и сильные растения. Следовательно, яровизация и пересадка возможны на более поздних стадиях, но растения не следует долго держать в горшках диаметром 6 см, так как они становятся переплетенными или теснят друг друга. После пересадки наблюдается всплеск роста. В зависимости от штамма / вида, склейка начинается через 8 недель 6 — , а цветение 10 — через 15 недель после прорастания (см. De Vries, 1913; Фигуры ). Подраздел Munzia развивается быстрее.За исключением Э. grandiflora , которая прирастает очень раньше и может нуждаться в специальной обработке для индукции цветения (см. ниже), цветение всегда следует после закрепления. Для созревания семян требуется еще от четырех (подраздел Munzia ) до восьми недель. Свежие семена можно сеять сразу после сбора урожая (см. Steiner, 1968; Baskin, Baskin, 1994). В поле растение погибает после завершения своего жизненного цикла (Hall et al., 1988; Dietrich et al., 1997). Однако также итеропарное поведение, т.е.е. сообщалось о цветении в течение двух последующих полевых сезонов, особенно для песчаных местообитаний с умеренной плотностью растений (Johnson, 2007). В общем, производство последовательных цветков зависит от продолжительности светового дня и заканчивается в условиях короткого дня, то есть в конце полевого сезона, но не в тепличных условиях длинного дня. Схемы выращивания культур Oenothera в различных условиях см., Например, Kachi and Hirose (1983); Гросс и Кромер (1986), Рассел (1988); Рики и Рики (1991), Филдсенд и Морисон (2000b); Clough et al.(2001), Deng et al. (2001); Fieldsend (2004), Honermeier et al. (2005), Вилела и др. (2008) или Giménez et al. (2013).

ВИДЫ ПОВЕРХНОСТИ И ОРОШЕНИЕ

Oenothera можно выращивать на различных субстратах. Однако, как рудеральный сорняк обыкновенный, встречающийся на песчаных или гравийных почвах (Hall et al., 1988; Dietrich et al., 1997), он предпочитает хорошо дренированные субстраты, переносит низкое содержание питательных веществ (см. De Vries, 1913). и умеренный полив. Тем не менее, растение имеет большую потребность в воде во время анкеровки, когда оно быстро растет.Для достижения оптимального результата растения необходимо удобрять. В полевых экологических исследованиях наибольшая биомасса и производство семян наблюдались на вспаханных полях с богатыми почвами (Johnson, Agrawal, 2005; Johnson, 2007; Johnson et al., 2008).

В Институте Макса Планка в Голме семена проращивали и переносили на коммерческие субстраты на основе торфа, оптимизированные для роста Arabidopsis (например, смесь MPG от Stender AG, Luckenwalde, Германия), которые содержат волокнистый торф, вермикулит и песок [7: 2: 1], снабженный 150 мг / л микроэлементов, 100 мг / л Fe-хелата и 1 г / л NPK-удобрения с медленным высвобождением «Osmocote Start» (Everris International B.V., Нидерланды). Старые растения переносили в субстрат « Oenothera », смесь субстрата на торфяной основе «Standard Potting Soil Classic», кварцевого песка и мелкозернистого вермикулита [4: 2: 1] с концентрацией 3 г / л » Osmocote Exact Standard 3–4 M »(Everris International BV, Нидерланды). Standard Potting Soil Classic — это почвенная смесь, поставляемая компанией Einheitserde- und Humuswerke Gebrüder Patzer GmbH & Co.KG, Sinntal / Altengronau, Германия. Он состоит из натуральной глины, фибрового и дернового торфа с добавлением азота 250 — 450 мг / л, 250–450 мг / л P ₂ O ₂ , а также K ₂ O (360– 500 мг / л) при pH 6.0 (Köhl, неопубликовано; , таблица ).

Таблица 1

Условия выращивания Oenothera в теплицах с климат-контролем или пленочных теплицах без нагрева / охлаждения.

9190 9 см 919 см Контейнер для хранения с перфорированным дном (35.5 см × 25,5 см, глубина 10,5 см)

Рабочий этап	Контролируемая среда	Теплица из фольги
Посев
Контейнер (внутренний размер)
Субстрат	Смесь Stender MPG для Arabidopsis thaliana 1	Смесь Stender MPG для Arabidopsis 1 9 9 0 98	Удобрение	Нет	Нет
Растений в контейнере	50–100 семян	50–100 семян
Перенос							909 –21	14–21
Контейнер (размер)	Круглый горшок 6 см	Круглый горшок 10 см
Субстрат	Stender MPG-смесь для Arabidopsis 1 9 2 2 thaliana Oenothera субстрат 3
Удобрение	1 г Osmocote start / л субстрата доза	3 г / л Osmocote Exact Standard 3–4 M
Растений в контейнере	1	1
				98		98 2	40–50	40–50
Контейнер (размер)	Круглые горшки 18 см (диаметр 17.5 см, высота 16,5 см)	Круглые горшки 18 см (диаметр 17,5 см, высота 16,5 см)
Подложка	Подложка Oenothera 3	Подложка Oenothera
Удобрение	3 г / л Osmocote Exact Standard 3–4 M	3 г / л Osmocote Exact Standard 3–4 M
Растения в контейнере	1	9190 9190 9190 9190 9190 9 Лаборатория Вилфрида Штуббе: Субстрат 1 для торфяной культуры использовался до стадии раннего розетки, а Субстрат 2 для торфяной культуры — почвенная смесь с более высокой концентрацией удобрений — для последовательного выращивания (Linne von Berg, 1990).Субстраты, используемые лабораторией Марка Т. Дж. Джонсона, включают торфяную почву общего назначения Sunshine Mix 1 или Pro Mix с вермикулятом и сбалансированным Osmocote [13:13:13], иногда с микронутриентами (например, Johnson et al., 2009b). ПРОСТРАНСТВО Для прорастания семян Oenothera требуется свет и влага. Поэтому семена высевают на поверхность субстрата и накрывают полупрозрачным куполом для поддержания влажности. Всходы появляются через одну-две недели. При использовании этого метода качество семян, возраст и / или штамм могут существенно повлиять на всхожесть и норму вплоть до крайних задержек.Большая разница наблюдается даже между разными посевами одной и той же партии семян (Davis, 1915; de Vries, 1915). Скорость прорастания и синхронизацию можно повысить, замачивая семена на 24 часа при низких температурах (4 — 10 ° C) в темноте (см. Ensminger and Ikuma, 1988). Семена, пропитанные 0,1% агарозой, легче распределять с помощью пипетки. Надежное полное прорастание может быть достигнуто путем помещения набухших семян на постоянный свет при температуре 28 ° C (см., Gross, 1985; Ensminger and Ikuma, 1987a). Так как в теплице достичь таких условий сложно, семена следует проращивать на влажной промокательной бумаге в чашке Петри (см. De Vries, 1913; Davis, 1915; Renner, 1917). Более эффективно семена можно поместить на влажную фильтровальную бумагу, которую кладут на стенку стеклянного стакана или флакона с крышкой. Влажность бумаги поддерживается за счет покрытия дна стакана водопроводной водой и погружения в него фильтровальной бумаги ( Рисунок ). В этой системе семена полностью прорастают за 1 — 3 дня (de Vries, 1915, 1916, 1917).Если прорастание задерживается, на семенах и фильтровальной бумаге могут появиться грибки, что требует промывки семян 3% -ным раствором перекиси водорода (Linne von Berg, 1990). Партии семян низкого качества из неоптимального хранения или с возрастом (см. Ниже) требуют стерилизации поверхности гипохлоритом. Эти семена можно высеять на стерильную фильтровальную бумагу (Zupok, неопубликовано) или на среду ½ MS без сахарозы (см. Chiu et al., 1988; de Gyves et al., 2001). Задержку прорастания семян можно преодолеть путем вдавливания воды в замоченные семена с давлением 6 — 8 бар в течение 2 — 3 дня (de Vries, 1915) или повторной инкубацией при 10 — 15 ° C в течение того же периода времени.Впоследствии семена необходимо вернуть к более высоким температурам (Renner, 1917). Точно так же циклы смачивания / сушки, расслоение и воздействие высоких температур могут нарушить покой. В промышленных культурах для ускорения прорастания иногда применяют замачивание при 45 — 50 ° C в течение 24 — 48 часов или ранневесеннее закапывание в мерзлые почвы. Другие методы повышения скорости прорастания, такие как нанесение серной кислоты, абразивная обработка или грунтовка, не дают удовлетворительных результатов (ссылки см. В de Vries, 1915; Steiner, 1968; Hall et al., 1988; Найтингейл и Бейкер, 1995; Deng et al., 2001; Wees, 2004; Сюй и др., 2010). Проращивание семян Oenothera во влажной камере. Подробнее см. В тексте. Интересно, что качество света влияет на прорастание (Gross, 1985). Наилучшие результаты прорастания достигаются весной, когда семена подвергаются воздействию солнечного света (ср. Davis, 1915; de Vries, 1917; Linne von Berg, 1990; Johnson and Agrawal, 2005). В целом у семян Oenothera наблюдается сезонное изменение покоя.Прорастание регулируется тонким взаимодействием температуры и продолжительности воздействия определенной температуры, качества света, количества, момента времени и продолжительности, условий и продолжительности хранения или даты сбора урожая. Также были обнаружены генотипические различия. При определенных условиях для прорастания даже не требуется свет (Davis, 1915; Fujii and Isikawa, 1961; Schwemmle, 1961; Steiner, 1968; Gross, 1985; Ensminger and Ikuma, 1987a, b; Ensminger and Ikuma, 1988; Baskin and Баскин, 1994; Дорошевский, 2007). Интересными исключениями из стандартных протоколов прорастания являются виды, плоды которых не растрескиваются (например, раздел Гаура ). Капсулы, содержащие от одного до четырех (пяти) семян (Wagner et al., 2013), помещаются на глубину 1 см в субстрат и освещаются флуоресцентным белым светом при обычных температурах в теплице до тех пор, пока всходы не прирастут. Эта процедура необходима, потому что семена вросли в очень твердую ткань. 1 — 2 дня замачивания капсул действительно помогают ослабить плодолистики, но этого недостаточно для эффективного извлечения семян.В почве ткань, в которую заключены семена, быстро разлагается через несколько дней (Johnson, неопубликовано; Hollister et al., Представлено). На прорастание может влиять заражение семян Septoria oenotherae , видом Ascomycota, развивающим пикниды (бесполые плодовые тела) внутри семян. Патоген повсеместно присутствует в культурах Oenothera (Simpson et al., 1995; O’Connell et al., 2005). Сильно инфицированные партии семян демонстрируют пониженную всхожесть или ее отсутствие.Добавление 0,05% смеси консервантов для растений (магазин Plant Cell Technology Store, Вашингтон, округ Колумбия, США) в среду для проращивания в чашках для культур тканей или 3% химического вещества при замачивании семян значительно увеличивает скорость прорастания (Stegemann et al., Неопубликовано) . Инкубация семян в горячей воде при 45 ° C в течение 25 минут уничтожает гриб, не влияя на прорастание (O’Connell et al., 2005). Длительное хранение коней при –20 ° C (см. Ниже) снижает выживаемость грибов (Greiner, неопубликовано). Наконец, следует отметить, что у некоторых гетерозиготных штаммов с постоянной транслокацией 50% семян погибают из-за смертельных факторов спорофитов (см., Cleland, 1972). БОЛТИРОВАНИЕ И ИНДУКЦИЯ ЦВЕТОК Требования к индукции цветков весьма разнообразны в пределах всего рода Oenothera , и реакция яровизации неоднородна в пределах одного вида. В зависимости от материала сообщалось о различных типах поведения. Например, большинство штаммов подсекции Munzia не требуют яровизации при выращивании в условиях длинного дня. Э. grandiflora описывается как вид короткого дня, но цветет в условиях длинного дня в теплице, но не в поле (Steiner and Stubbe, 1984; Greiner, неопубликовано; Johnson, неопубликовано; см. ниже).Некоторые линии можно девернализовать за короткий день (и требуются долгие дни после яровизации), тогда как другие остаются нейтральными днем ​​после яровизации (обзоры и ссылки см. В Chouard, 1960; Wellensiek, 1965; Steiner and Stubbe, 1984; Takimoto, 1985; Clough et al. др., 2001; Уилкинс, Андерсон, 2007). Однако многие таксоны Oenothera являются зимними однолетними или (факультативно) двулетними (Dietrich, 1977; Hall et al., 1988; Dietrich et al., 1997). У этих генотипов индукция цветков в теплице требует яровизации с последующей выдержкой в ​​течение длительного дня.Чередование холода и тепла более эффективно, чем постоянный холод (Chouard, 1960; Picard, 1965). Яровизация семян кажется неэффективной (Chouard, 1960; Picard, 1965; но также см. Thomas and Vince-Puce, 1997, стр. 161; Deng et al., 2001), но некоторая реакция яровизации наблюдалась у проростков Giménez et al. . (2013). В некоторых материалах предрасположенность к яровизации начинается через 30 дней после прорастания, что соответствует концу описанной ранее стадии ранней розетки, достигает пика через 56 и снова через 180 дней (Müller-Stoll and Hartmann, 1959; обзор у Chouard, 1960; Takimoto , 1985).Экологические исследования показывают, что для эффективного введения болтовых соединений требуется минимальный диаметр розетки 9 — 12 см (Gross, 1981; Kachi and Hirose, 1983; но также см. Giménez et al., 2013 выше). Однако, согласно полевым наблюдениям Марка Т. Дж. Джонсона, размер розетки не коррелирует строго с возможностью крепления. В стрессовых условиях минимальные размеры розеток, обеспечивающие индукцию побегов, могут быть очень маленькими, но в продуктивных условиях они могут достигать более 50 см. Хотя фотопериод во время яровизации кажется несущественным (ср., Picard, 1965), Oenothera обычно яровизируют в течение 7 — 14 дней при температуре 4 — 8 ° C в цикле 10 часов света / 14 часов темноты (см. Clough et al., 2001). После яровизации растения переносят в большие горшки и возвращают в стандартные тепличные условия (длинный день, 16 часов света / 8 часов темноты). К сожалению, некоторые линейки Oe. biennis , э. villosa и, вероятно, несколько штаммов Munzia , после этой обработки беспорядочно исчезают. У типичного представителя этой группы линия истинно европейских биеннис (ср., Реннер, 1942; Rostański, 1985), для индукции цветков требовалась обработка при температуре 11 ° C днем ​​/ 3 ° C ночью более 10 недель с последующим фотопериодом более 12 часов (например, Picard, 1965; обзор см. В Chouard, 1960; Takimoto, 1985. ). Мы обнаружили, что повторяющиеся, продолжительные и жесткие циклы яровизации вместе с пересадкой на свежий субстрат могут вызвать у таких линий цветение. Однако эти методы лечения ненадежны и значительно увеличивают время культивирования (Greiner, неопубликовано). Распыление гибберелловой кислоты обычно вызывает побеги и последующее цветение у большинства энотер (Chouard, 1960; Takimoto, 1985; Reekie and Reekie, 1991; Greiner, неопубликовано).Однако линия, «устойчивая к болтованию», изученная Chouard и соавторами, реагировала только на удлинение стебля и одревеснение, но не складывалась и не зацветала (Chouard, 1960; Picard, 1965, 1967). Лучшая альтернатива материалам, устойчивым к скреплению болтами, — это поэтому высаживать их в поле не позднее начала мая, когда (искусственная) яровизация больше не требуется. Эта обработка является обязательной, и при ее выполнении растения надежно зацветают (Renner, 1948; Chouard, 1960; см. Ниже). Таким образом, требования к яровизации для Oenothera можно условно разделить на три категории: (i) штаммы / виды с отсутствием или очень умеренным спросом на яровизацию, (ii) материал с «нормальными» требованиями к яровизации, и (iii) Стропы, устойчивые к закручиванию.Какой штамм принадлежит к какой группе, до некоторой степени не зависит от вида, и оптимальная обработка для каждой линии должна определяться экспериментально. Яровизация или посев в поле в начале мая не наносит вреда генотипам без требования к яровизации и поэтому рекомендуется в качестве стандартной рабочей процедуры для генотипически разнородных культур. ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ, УРОЖАЙ СЕМЯН, ОБРАБОТКА И ХРАНЕНИЕ В частности, в разделе Oenothera количество семян на капсулу может варьироваться от 180 до 500 (Hall et al., 1988; Harte, 1994; Дитрих и др., 1997). Урожайность семян на капсулу выше всего на основном стебле, а также зависит от положения на стебле. Первые три-четыре цветка побега дают значительно меньше семян, и более низкие урожаи наблюдаются также для последних 5 — 20 коробочек (Stubbe, неопубликовано; Greiner, неопубликовано; Johnson, неопубликовано). Для самоопыления мелкоцветковых гетерозиготных штаммов с постоянной транслокацией достаточно удалить верхушку побега и собрать оставшееся соцветие в мешочек.В этих линиях, если они и не являются клейстогамными, пыльники зарастают клеймом, что обеспечивает опыление. Крупноцветковые, перекрещивающиеся, образующие двухвалентные линии линии, у которых пыльники короче стебля, выигрывают от дополнительного ручного опыления. Для перекрестного опыления цветы с закрытыми микроспорангиями необходимо кастрировать за 24 часа до раскрытия цветков. У таких цветов больше нет «стекловидных» лепестков. Клейстогамные линии должны быть выхолощены раньше. Обычно на одном стебле появляется от трех до пяти цветков на подходящей стадии развития.Остальные цветы внизу и бутоны наверху удаляются. Перекрестное опыление проводится, когда цветок распускается, обычно на следующий день. Прямое опыление после кастрации возможно, но снижает урожайность, особенно у клейстогамного материала. Лучшая пыльца получается с цветов, пыльники которых уже выпустили свою пыльцу, за один или полдня до распускания цветка. Так как в Oenothera пыльцевые зерна соединены нитями висцина, необходимо проявлять особую осторожность, чтобы избежать непреднамеренного переноса пыльцы.Эффективными методами являются очистка пинцетов и рук 70% этанолом и удаление нитей пыльцы с цветов перед кастрацией путем мытья или опрыскивания водой. Зрелая пыльца, замороженная в жидком азоте и хранящаяся при –80 ° C, может оставаться плодородной в течение по крайней мере трех лет, хотя это еще не исследовалось систематически, и успех оплодотворения с использованием такой пыльцы до сих пор варьировался (Greiner, неопубликовано). Для упаковки соцветий используем пергаминовые пакеты (HERA Papierverarbeitung Puttrich GmbH & Co KG, Германия, кат.№ 720P40), которые выдерживают дождь и поэтому хорошо подходят для полевых экспериментов (см. De Vries, 1913). Мокрые мешки необходимо менять вскоре после дождя, чтобы предотвратить рост плесени на соцветиях. От трети до половины объема мешка следует оставить пустым, так как стебли все равно будут расти за счет удлинения клеток после удаления наконечника. Поскольку боковые стебли имеют тенденцию отрываться от розетки, особенно в линиях, содержащих С-геном, они должны быть привязаны к полюсам. При использовании этикеток с длинной проволокой (Hermann Meyer KG, Германия, кат.№ 110130), закрытие пакетов, связывание и маркировку можно проводить за один этап (см. De Vries, 1913; и методы лабораторий Wilfried Stubbe, Reinhold G. Herrmann и Stephan Greiner). Признание лучшего времени сбора урожая нетривиально. Созревшие капсулы буреют и расслаиваются. Среди чередующихся коробочек на стебле базальные уже могут рассыпать семена, а верхние еще незрелые. Это затрудняет эффективный сбор урожая, особенно у самоопыленных растений с большим количеством капсул на стеблях.Особенно в подразделе Munzia , где растрескивание может быть очень сильным, во время сбора урожая необходимо ежедневно проверять растения на наличие спелых коробочек. Кроме того, внутри капсул этой подсекции имеется даже сильный проксимальный / дистальный градиент созревания. Стебли со спелыми коробочками можно окунуть в 95% этанол и обжечь перед сушкой, чтобы уменьшить грибковое загрязнение во время последующего прорастания (Sears and Klomparens, 1989; Sears, неопубликовано). Перед обработкой на длительное хранение семена необходимо просушить не менее шести недель.Это можно сделать при комнатной температуре между картонами или в климатических камерах при 15 ° C и относительной влажности 15%. В дальнейшем семена следует заморозить при –20 ° C. Семена, хранящиеся при комнатной температуре, перестают прорастать через 3 — 5 лет (ср. De Vries, 1916). Хранение при более низкой температуре (4 ° C) значительно продлевает срок службы семян (см. De Vries, 1913). Важнейшим аспектом длительного хранения семян является влажность семян. Семена, высушенные до 5% остаточной влажности (1 месяц в эксикаторе с CaCl 2 при комнатной температуре) и хранящиеся в герметично закрытых упаковках (Dietrich, не опубликовано), сохраняют жизнеспособность более 25 лет (Greiner, не опубликовано).Семена, закопанные во влажную почву, могут оставаться всхожими в течение 80 лет (Telewski and Zeevaart, 2002). Продолжительность жизни семян также зависит от статуса питания и силы роста материнского растения (de Vries, 1913). БОРЬБА С ВРЕДИТЕЛЯМИ В литературе существует общее согласие относительно повышенной устойчивости Oenothera к болезням или вредителям (например, de Vries, 1913; Fieldsend and Morison, 1999; Deng et al., 2001). Однако сообщалось о различных насекомых-вредителях, грибковых и даже внутриклеточных бактериальных патогенах, которые поражают дикие и культурные вечерние примулы, включая корни и семена (например,г., de Vries, 1913; Холл и др., 1988; Sears and Klomparens, 1989; Venkatasubbaiah et al., 1991; Simpson et al., 1995; Deng et al., 2001; Джонсон и Агравал, 2005 г .; Ракаускас, 2008; Agrawal et al., 2012; и ссылки там). Наши экспериментальные культуры Oenothera , выращенные в Голме (Бранденбург, Германия) или Мюнхене (Бавария, Германия), регулярно заражались тлей и мучнистой росой, реже ложной мучнистой росой, белокрылкой и сокоедами. Кроме того, сообщалось о нашествии щитовок из Северной Америки (Johnson, неопубликовано).Грибковые инфекции, вызванные Botrytis , возникают особенно при низких температурах осенью. Молодые розетки, а также цветковые растения в некоторой степени восприимчивы к заражению трипсами. В полевых культурах также отмечалось поражение полевками-экономками. Заражение трипсами, тлей, а также ложной мучнистой росой может быстро распространяться и вызывать необратимые повреждения. По нашему опыту, пестициды, упомянутые ниже, широко переносятся Oenothera , хотя иногда при определенных условиях окружающей среды в результате применения ацетамиприда (5 мг / м 2 ) может произойти прерывание цветения.О переносимости других инсектицидов см. Agrawal et al. (2012). Наиболее подходящий метод защиты от трипсов зависит от конкретного вида, который является причиной повреждения. Проблемными являются типичные тепличные трипсы, такие как Frankliniella occidentalis или Thrips tabaci , поскольку они быстро развивают устойчивость к пестицидам и, следовательно, не могут контролироваться исключительно инсектицидами. Наиболее эффективное действие — активное использование хищных клещей. Amblyseius cucumeris (Katz Bio Tech AG, Германия, кат.№ 4085) применяется к листьям и убивает личинок трипсов. Другой клещ-хищник, Hypoaspis miles (Katz Bio Tech AG, Германия, каталожный номер 4140), вносится в почву при посадке и уничтожает стадии обитания в почве. Биологический контроль станет неэффективным, если температура выше 28 ° C, что может привести к массовому развитию трипсов. Их можно контролировать с помощью Азадирахтина (3 мг / м 2 ) или Спиносада (27 мг / м 2 ) до двух раз в год. Необходимо соблюдать осторожность, поскольку хищники чувствительны ко многим пестицидам. Oenothera при выращивании в теплицах в Европе обычно поражает Myzus persicae . Этот вид можно контролировать с помощью ацетамиприда (5 мг / м 2 ), пиримикарба (17,5 мг / м 2 ) или пиметрозина (18 мг / м 2 ). Ацетамиприд и пиметрозин нельзя использовать на цветущих энотерах, посещаемых пчелами. Кроме того, как и у тепличных трипсов, у M. persicae быстро развивается устойчивость к пестицидам. Инсектициды, такие как рапсовое масло или мыльные растворы, которые вызывают меньшие проблемы с устойчивостью, не дали удовлетворительного результата, хотя Oenothera переносит эти вещества, если интенсивность света менее 600 мкмоль с — 1 м — 2 .В подходящих условиях (продолжительность дня> 12 ч, температура> 15 ° C) следует применять превентивную биологическую борьбу с паразитирующими на тлях осами Aphidius , такими как Aphidius colemani (Katz Bio Tech AG, Германия, кат. № 4050). . В Северной Америке ситуация может быть совсем иной. Здесь специализированные тли, включая Macrosiphum gaurae и Aphis gaurae , могут атаковать растение Oenothera (Johnson, неопубликовано). Белые мухи (Aleyrodidae) заражают видов Oenothera видов в теплицах без сеток от насекомых.Поскольку химическая борьба с белокрылкой неэффективна, профилактический биологический контроль с помощью Encarsia formosa (Katz Bio Tech AG, Германия, кат. № 3050) необходимо проводить в начале сезона. Грибковое заражение Oenothera Botrytis cinerea , Pythium или ложной мучнистой росой (Peronosporaceae) лучше всего предотвратить с помощью мер гигиены в теплице, например, регулярного удаления мертвых растительных материалов и очистки всех поверхностей, включая переработанные горшки водой с мылом или дезинфицирующим средством для теплиц на основе бензойной кислоты.Субстраты для посева или переноса проростков Oenothera можно предварительно обработать пропамокарбом (0,906 мг / л), чтобы предотвратить отсыревание ( Таблица ). Инфекции ложной мучнистой росы можно предотвратить, избегая влажных листьев и контролируя их с помощью азоксистробина (25 мг / м 2 ). Мучнистая роса (Erysiphaceae), напротив, процветает при низкой влажности воздуха и на более старом растительном материале. Инфекция быстро распространяется от старых растений к более молодым, когда оба растения выращиваются в одной теплице. Фунгициды, содержащие толилфлуанид (390 мг / м 2 ) или азоксистробин (25 мг / м 2 ), уничтожают мучнистую росу, но не предотвращают повторное заражение.Мучнистая роса быстро становится устойчивой к различным фунгицидам. Было обнаружено, что распыление серы неэффективно и мешает биологической борьбе с трипсами и тлей (методы для Oenothera , разработанные Карин Кёль). Дополнительные ссылки по химической борьбе с вредителями при различных заболеваниях см., Например, Grignac (1988), Reeleder et al. (1996), Мерфи и др. (2004), Джонсон и др. (2009a), Agrawal et al. (2012) или Giménez et al. (2013). Однако многие старые пестициды больше не регистрируются, и поэтому их нельзя использовать в теплицах или на полях.Для получения незараженных культур на экспериментальных полях особое значение имеют ранняя очистка поля осенью и ротация участков (см. De Vries, 1913; Reeleder, 1994; O’Connell et al., 2005). Интересно, что некоторые штаммы Oenothera , гомозиготные по А-геному, проявляют замечательную устойчивость к основным вредителям экспериментальных культур, тлям и мучнистой росе. Это даже в случае очень высокого инфекционного давления. С другой стороны, штаммы, содержащие В-геном, а также линии Munzia сравнительно восприимчивы к инфекциям тли или мучнистой росы.Внутри двух групп наблюдается генотипическая изменчивость (Hall et al., 1988; Johnson and Agrawal, 2005; Agrawal et al., 2012; Hersch-Green et al., 2012; Greiner, неопубликовано). Oenothera демонстрирует широкую устойчивость к довсходовым и послевсходовым гербицидам (Stringer et al., 1985; Richardson and West, 1986; Bates et al., 2013a, b). Это может быть использовано для эффективной борьбы с сорняками, особенно в агрономии (Grignac, 1988; Roy et al., 1994; Honermeier et al., 2005; Ghasemnezhad and Honermeier, 2007).Однако сообщений из генетической литературы пока нет. ВЫРАЩИВАНИЕ В ФОЛЬГОВЫХ ПАРНИКАХ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОЛЯХ В умеренном климатическом поясе северного полушария семена Oenothera традиционно высевают в январе, всходы отбирают и высаживают в горшках в феврале и пересаживают в поле в апреле или мае. (например, de Vries, 1913; Gates, 1914; Schwemmle et al., 1938; Renner, 1948). Предварительно выращенные в теплицах, исключающих ультрафиолетовое излучение, растения необходимо закаливать в начале апреля, т.е.г., в холодильнике с тентом, перед пересадкой в ​​поле в начале мая (Linne von Berg, 1990). Потребность в удобрении зависит от содержания питательных веществ в почве, которое необходимо определить до пересадки растений. Среднее расстояние посадки составляет 30 — 35 см (de Vries, 1913). Несмотря на свой размер, Oenothera не очень конкурентоспособна в экспериментальных полевых культурах (см. Gross and Werner, 1982; но также см. Johnson et al., 2008; Turley et al., 2013). Таким образом, с сорняками нужно бороться либо вручную, либо с помощью селективного гербицида (см. Выше). Растения начинают цвести в июле-августе. Скрещивания и самоопыление следует проводить в течение шести недель (de Vries, 1913; Renner, 1917; Steiner and Stubbe, 1984). Семена собирают в сентябре или октябре. Растения, цветущие позже начала сентября, редко дают зрелые семена, если только они не выращиваются в более низких широтах. Незакрепленные растения могут перезимовать, хотя это может привести к переносу вредителей и болезней на полевые участки в следующем году (de Vries, 1913; Johnson, 2007; и см. Выше). Приведенный выше график обеспечивает синхронизацию, индукцию цветков и созревание семян в больших экспериментах с различными генотипами в течение вегетационного периода. Современные тепличные хозяйства позволяют сжать этот график и позволяют производить посев в марте. Тем не менее, материал необходимо высадить в поле в начале мая, чтобы он мог подвергнуться естественной яровизации (Renner, 1948; Roy et al., 1994; но также см. Johnson, 2007). Генотипически разнородные культуры, посаженные в июне, обязательно требуют яровизации, но при этом все же существует риск того, что «устойчивые к запиранию» линии не зацветут (см. Выше).Материал, посаженный в июне, следует выращивать в контейнерах, чтобы облегчить перенос в теплицу в октябре / ноябре для окончательного созревания семян. Изменение маршрута выращиваемого в полевых условиях материала или прививка незрелых стеблей обычно не дает результатов (Greiner, неопубликовано). Однако Россманн (1963) сообщает об успешном созревании на 90% при помещении половин созревших стеблей в питательный раствор Кнопса или Кроны. В качестве альтернативы выращиванию в поле, Oenothera можно выращивать в горшках в теплицах из полиэтиленовой фольги без обогрева (см., Таблица ). Эти теплицы значительно дешевле теплиц и продлевают сезон на 2 — 3 месяца, позволяя 4 — на 6 недель раньше начала периода роста и до 2 месяцев продления в конце сезона. В теплице можно выращивать растения в горшках с минимальной прополкой. Растения защищены от непогоды, которая может серьезно повредить некоторые «хрупкие» линии на поле. Защита от дождя делает ненужной замену влажных мешков для опыления. Как в полевых теплицах, так и в теплицах из полиэтиленовой фольги требуются дополнительные обработки, чтобы вызвать цветение Э. grandiflora . Этот вид имеет способность цвести в течение долгих дней при выращивании в стандартных тепличных условиях (см. Выше). Однако при выращивании в поле или в теплицах из фольги на севере (например, Анн-Арбор, Мичиган, США; Дюссельдорф / Мюнхен / Потсдам-Гольм, Германия) э. grandiflora закладывает цветочные почки только в сентябре, когда растения переживают естественный переход к короткому световому дню (Steiner and Stubbe, 1984; Greiner, неопубликовано). Э. grandiflora может быть синхронизирована с другими штаммами с помощью режима короткого дня: 10 часов света / 14 часов темноты, который начинается, когда растения начинают сбегать, в длинные дни и заканчивается, когда формируются цветочные почки. Затем растения можно высаживать в поле, и они будут цвести в июле и августе (Steiner and Stubbe, 1984; Linne von Berg, 1990). Однако такая обработка требует специальных условий для выращивания. Следовательно, в качестве альтернативы можно было бы вырастить Э. grandiflora в теплице с контролируемым климатом в течение долгих дней, параллельно с другими штаммами в полевой / фольгированной теплице.Другая возможность для синхронизации — отложить полное выращивание в поле или в теплице до позднего посева в июне. Однако следует проявлять особую осторожность, чтобы обеспечить фиксацию деформаций, не относящихся к Oe. grandiflora и, что наиболее важно, дать достаточно времени для созревания семян в конце сезона (см. выше). Кроме того, э. grandiflora штаммов, которые цветут рано в поле, были зарегистрированы (Steiner and Stubbe, 1984), которые можно было выбрать для упрощения пересечения нескольких линий. СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО Сорта подсекции Oenothera коммерчески выращиваются в качестве масличных культур для производства гамма-линоленовой кислоты (Russell, 1988; Simpson and Fieldsend, 1993; Deng et al., 2001; Ghasemneierzhad, Honermeierzhad, and Honermeierzhad, Honermeierzhad, Honermeierzhad, Honermeierzhad, Honermeierzhad, Honermeierzhad, Honermeierzhad, то 2007). Из-за более быстрого жизненного цикла некоторые виды из подраздела Munzia были протестированы. Однако они показали недостаточный уровень гамма-линолевой кислоты (Vilela et al., 2008). Накоплен значительный объем литературы, посвященной управлению посевами Oenothera , и подробный обзор выходит за рамки данной статьи.Вкратце, Oenothera выращивают в умеренном климате как озимую и яровую культуру (Гриньяк, 1988; Симпсон и Филдсенд, 1993; Дэн и др., 2001). Яровые сорта, в зависимости от климата региона, можно сеять до середины апреля. Растения начинают цвести в августе, собирают урожай в октябре. Озимые посевы начинают в августе, зимуют розетками, цветут в июле и дают спелые семена в сентябре (Fieldsend and Morison, 1999; Fieldsend and Morison, 2000b; Honermeier et al., 2005).Озимые культуры требуют больших усилий по управлению урожаем, но позволяют собрать урожай раньше (Fieldsend and Morison, 2000a, b; O’Connell et al., 2005). По урожайности или качеству масла нет четких рекомендаций для яровых и озимых культур. Среди исследованных сортов яровые культуры, как правило, дают масло с более высоким процентным содержанием гамма-линолевой кислоты. Лучшее общее содержание масла можно наблюдать в выращиваемом зимой материале, который имеет более высокую биомассу и потенциально более высокий урожай семян (Fieldsend and Morison, 1999; Fieldsend and Morison, 2000a, b; Honermeier et al., 2005). Азотные удобрения оказывают незначительное влияние на урожайность, и в любом случае их следует применять умеренно (Russell, 1988; Stobart and Simpson, 1997; ekerolu and Özgüven, 2006; Ghasemnezhad and Honermeier, 2008). Наиболее важными факторами для урожайности и качества семян / масла являются время и способ сбора урожая, а также сезонные колебания факторов окружающей среды, например, температура роста (Янив и Перл, 1987; Янив и др., 1989; Леви и др., 1993). ; Simpson and Fieldsend, 1993; Fieldsend and Morison, 2000a; Ghasemnezhad and Honermeier, 2007).Цели селекции Oenothera включают нерасщепляющиеся капсулы, высокие урожаи семян и масла или высокое содержание гамма-линолевой кислоты. Все они были успешно скомбинированы, например, в сорте Ригель (Fieldsend, 2007). МЕЖСПЕЦИФИЧЕСКИЕ КРЕСТЫ, ПОПЕРЕЧНАЯ ПЛОДОБНОСТЬ И ПЛОДОРОДНОСТЬ ГИБРИДНЫХ ПОТОКОВ Самонесовместимость в некоторой степени обнаруживается у всего рода Oenothera (Wagner et al., 2007), и сообщалось уже очень рано, например, с г. Э. organensis (подраздел Emersonia ; Emerson, 1938).Однако несовместимость с самими собой менее важна в генетически наиболее важных подразделах. Аллели самонесовместимости не были обнаружены в подразделе Munzia (Dietrich, 1977) и редко встречаются в подразделе Oenothera . Здесь они встречаются в э. grandiflora (Stubbe, Raven, 1979b) и, согласно работе Эриха Э. Штайнера, в некоторых строках э. biennis . У этого вида они стабилизируют постоянную транслокационную гетерозиготность (см. Обзор Cleland, 1972).Как правило, в подразделах раздела Oenothera виды могут свободно гибридизироваться, но потомство часто проявляет несовместимость пластом-геном. Помимо хлороза, эти гибриды обычно развиваются нормально, но иногда возникает стерильность или определенные комбинации пластома и генома приводят к серьезной задержке роста (например, Schwemmle et al., 1938; Schwemmle and Zintl, 1939; Stubbe, 1963; Cleland, 1972; Stubbe) et al., 1978; Stubbe and Raven, 1979a; Stubbe, 1989; Harte, 1994; Stubbe and Steiner, 1999; и ссылки в них).Гибридная несовместимость, обусловленная ядерными аллелями, иногда обнаруживается между скрещиваниями определенных штаммов (например, Renner, 1917; Rossmann, 1963; Jean, 1984; Greiner, неопубликовано). В отличие от несовместимости пластома и генома, эта несовместимость ядерных гибридов является результатом генетического состава конкретного гибрида, который часто не связан с таксономическим положением родителей. Подобные результаты получаются, если гибридизуются виды между подразделами секции Oenothera .Хотя такие гибриды получить труднее и иногда наблюдается аборт семян, межсубсекционные скрещивания обычно дают потомство. Длина гипантия и / или генотип пластиды (хлоропласта) являются наиболее важными, но не исключительными препятствиями. Генотип пластиды и длина гипантия облегчают реализацию определенных гибридов только в одном направлении скрещивания, т. Е. Материнский родитель должен иметь короткий гипантий, позволяющий отцовской пыльцевой трубке достигать яйцеклетки, и / или должен иметь совместимый генотип пластиды, чтобы эмбрионы, чтобы иметь возможность развиваться.Другие последствия несовместимости пластома и генома включают серьезную задержку роста, бесплодие или снижение фертильности и / или мейотические нарушения в полученных гибридах. Чтобы получить определенные гибриды, иногда по крайней мере один родитель должен иметь определенный тип пластома (Stubbe and Raven, 1979a). С другой стороны, полная стерильность пыльцы или прерывание семени могут наблюдаться как следствие цитоплазматического обмена между подсекциями (например, Kistner, 1955; Arnold, 1970). Ссылки на богатую литературу о межсубсекционных скрещиваниях между секциями Oenothera и Munzia см. В Stubbe and Raven (1979a). ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ, ИНДУКЦИЯ ПОЛИПЛОИДИИ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ Сообщается о вегетативном размножении стеблевыми черенками от декоративных штаммов Э. fruticosa (секция , Kneiffia ; Clough et al., 2001). Однако в подразделах Munzia и Oenothera он довольно неэффективен. В подсекции Oenothera новые розетки можно размножить из боковых почек розетки (de Vries, 1913). Кроме того, растения иногда производят боковые розетки.Сигналы, запускающие образование таких розеток, остаются неясными (Greiner, неопубликовано). Также молодые розетки можно расколоть и посадить прямо во влажную почву. У этих растений снова разовьются полные розетки. Кроме того, их можно сначала повторно укоренить в воде или во влажной камере (Golczyk and Greiner, неопубликовано). Интересно, что некоторые виды в секции Oenothera (особенно Oe. Humifusa и Oe. Drummondii ) часто демонстрируют индукцию корней с срезанной поверхности листа, когда кусочки листа помещаются на влажную фильтровальную бумагу на 1-2 недели (Johnson, не опубликовано). Виды подсекций Oenothera и Munzia являются исключительно диплоидными (Cleland, 1972; Dietrich, 1977; Dietrich et al., 1997), но существуют эффективные протоколы для получения полиплоидных линий. Семена или проростки помещают на влажную промокательную бумагу, содержащую колхицин, или же розетки обрабатывают колхицином незадолго до скрепления болтами. В обоих случаях большинство выживших растений дают тетраплоидное потомство (Hecht, 1942; Stomps, 1942; Linnert, 1950; Renner and Hirmer, 1956).Последующая обработка тетраплоидных линий колхицином может дать окто- или даже гексадекаплоидные растения (Renner and Hirmer, 1956; Rossmann, неопубликовано). Для гетерозигот с непостоянной транслокацией сообщается о гаплоидных линиях со спонтанной частотой 0,1 — 0,2% (Davis and Kulkarni, 1930; Harte, 1973). Кроме того, они могут быть вызваны рентгеновским лечением (Linnert, 1950; Harte, 1972) или широким межвидовым скрещиванием (например, Gates, 1929; Steiner, 1952; Schwemmle and Simson, 1956; Lee and Hecht, 1975; Harte , 1994; и ссылки в нем).Гаплоидный материал может быть преобразован в двойные гаплоидные линии путем колхицинирования (например, Oehlkers, 1940; Linnert, 1950; Lee and Hecht, 1975). Повадки и рост растений могут быть изменены абиотическими факторами. Например, если Э. grandiflora содержится в небольших горшках, при этом растения остаются значительно меньшего размера, а стресс вызывает очень раннее цветение. Однако генотипические вариации существуют (Johnson, неопубликовано; Greiner, неопубликовано). Аналогичный эффект наблюдается у Э. elata , когда маленькие розетки обрабатывают гибберелловой кислотой (Greiner, неопубликовано).Применение униконазола в э. fruticosa приводит к индукции цветения у сравнительно небольших растений, в то время как другие регуляторы роста не действуют на этот материал (Clough et al., 2001). Выращивание при постоянном освещении способствует цветению растений подсекции Oenothera аналогично обработке длинного дня, но может нанести вред некоторым генотипам. Однако, выращенные в короткие дни, растения дают больше розеточных листьев, которые меньше, но толще и шире, чем у длиннодневных растений.Другой контраст состоит в том, что розетки длинного дня имеют прямостоячие листья, в то время как розетки короткого дня лежат на земле, как диски. Низкие температуры способствуют этому фенотипу. В таких условиях растения можно годами содержать в теплице, поскольку предотвращается их скрепление. Если розетки, которые не срослись после яровизации и обработки в течение долгого дня, выдерживаются в теплице в стандартных условиях выращивания (18 — 22 ° C, длинный день), растения будут продолжать давать новые листья розетки, но их стебли будет удлиняться и утолщаться, приводя к расположению розетки после старения более старых листьев (Renner, 1948; Greiner, неопубликовано).Это воссоздает фенотип, полученный при нанесении гибберелловой кислоты, на «устойчивые к запиранию» линии, описанные выше. См. Рисунок (Пикард, 1965, с. 262). РЕСУРСЫ ГЕРМПЛАЗМЫ В лаборатории Стефана Грейнера хранится уникальная коллекция из зародышевой плазмы Oenothera , состоящая примерно из 1000 образцов. Материал в основном, но не исключительно, охватывает подразделы Oenothera и Munzia , включая диких рас и лабораторные пятна.Детально генетически проанализировано около 350 линий. Среди них гибриды определенного ядерного и пластидного состава, транслокации хромосом или мутанты пластома. Первоначально коллекция была создана Вернером Дитрихом и Вильфридом Штуббе, позже укрывалась Райнхольдом Г. Херрманном, и с тех пор пополняется. Он представляет собой большую часть генетических работ Гуго де Фриза, Отто Реннера, Ральфа Э. Клеланда, Вильфрида Штуббе, Франца Шетца, Эриха Э. Штайнера, Юлиуса Швеммле, Эрика Хаустейна, Карла-Герольда Арнольда, Адольфа Хехта, Фридриха Олькерса, Гюнтера Россманна. , Райнхольд Г.Херрманн, Барбара Б. Сирс и другие ученых Oenothera и представляет собой живую справочную коллекцию по таксономии подраздела Oenothera , составленную Вернером Дитрихом, Уорреном Л. Вагнером и Питером Х. Рэйвеном (Dietrich et al., 1997). а также таксономию Munzia Вернера Дитриха (Dietrich, 1977). Большой и таксономически разнообразный ресурс зародышевой плазмы был собран лабораторией Марка Т. Дж. Джонсона (Университет Торонто в Миссиссаге, Онтарио, Канада). Он содержит семена более 100 видов из более чем 1000 популяций, с особым вниманием к роду Oenothera , в основном Э.biennis . Дополнительную зародышевую плазму Oenothera можно получить в Центре зародышевой плазмы декоративных растений (OPGC) в Университете штата Огайо (Колумбус, Огайо, США). Этот материал доступен для поиска в Национальной системе зародышевой плазмы растений Министерства сельского хозяйства США / ARS (Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы, GRIN, www.ars-grin.gov). Он включает материал от Ральфа Э. Клеланда, Вильфрида Стуббе, Вернера Дитриха и Корнелии Харт, охватывающий значительное количество линий из генетической литературы, а не только из вышеупомянутых лабораторий. Munzia вида, коммерческие сорта и таксоны из других секций Oenothera также присутствуют. Некоторые из этих строк описаны как «исторические записи», но материал, предоставленный нам OPGC, легко прорастал. Кроме того, некоторые группы, которые в настоящее время работают в этой области, имеют примечательные живые коллекции. Самая большая зарегистрированная коллекция зародышевой плазмы Oenothera до сих пор была результатом программы селекции, проводимой Scotia Pharmaceuticals Ltd., Великобритания, до конца 1990-х годов и содержала около 2000 образцов подраздела Oenothera (Fieldsend, 2007). Заявление о конфликте интересов Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов. Благодарности Доктора Барбара Б. Сирс и Марк Т.Дж. Джонсон выражают благодарность за критическое чтение, плодотворное обсуждение и обмен опытом с культурами энотера , доктору Ральфу Боку и Елене Ульбрихт-Джонс за полезные комментарии к рукописи, доктору Вилфриду Стуббе и Элизабет Герик за обучение Стефана Грейнера выращиванию вечерних примул.Авторы выражают огромную благодарность Лилии Яневой-Родер и Элизабет Герик за отличную техническую помощь в наших программах скрещивания, Ульриху Висснету, Хельге Кулька, Дирку Цернинг и Бритте Хаусманн за долгие годы заботы о наших культурах в Мюнхене и Голме, а также Йозефу Бергштейну за фотографии. служба. Особая благодарность Райнхольду Г. Херрманну, который вдохновил и поддержал Стефана Грейнера во время его докторской диссертации. период для системы Oenothera . Работа над Oenothera в лаборатории Стефана Грейнера поддерживается Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) и Обществом Макса Планка. Сноски 1 Разделы и подразделы — это таксономические ранги ниже уровня рода, используемые, если они соответствуют таксономии растений. ССЫЛКИ Agrawal A. A., Hastings A. P., Johnson M. T. J., Maron J. L., Salminen J.-P. (2012). Насекомые-травоядные являются движущей силой экологических и эволюционных изменений в популяциях растений в реальном времени. Наука 338 113–116 10.1126 / science.1225977 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Арнольд К. Г. (1970).Außerkaryotische Vererbung von Pollensterilität bei Oenothera . Теор. Прил. Genet. 40 241–244 10.1007 / BF00282032 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Артц Д. Р., Вильягра К. А., Рагусо Р. А. (2010). Пространственно-временная изменчивость репродуктивной экологии двух парапатрических подвидов Oenothera cespitosa (Onagraceae). Am. J. Bot. 97 1498–1510 10.3732 / ajb.1000086 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Баскин К. К., Баскин Дж.М. (1994). Требования к прорастанию семян Oenothera biennis при захоронении в условиях естественных сезонных температурных циклов. Банка. J. Bot. 72 779–782 10.1139 / b94-098 [CrossRef] [Google Scholar] Бейтс А. Н., Генри Г. М., Маккенни К. Б. (2013a). Толерантность пересадок примулы вечерней Хукера к предвсходовым гербицидам. Hort. Technol. 23 24–27 [Google Scholar] Бейтс А. Н., Генри Г. М., Маккенни К. Б. (2013b). Устойчивость пересадок примулы вечерней Хукера ( Oenothera elata ) к послевсходовым гербицидам. Weed Technol. 27 401–404 10.1614 / WT-D-12-00090.1 [CrossRef] [Google Scholar] Браун С. П., Левин Д. А. (2011). Социальные дилеммы среди супергенов: внутригеномный сексуальный конфликт и решение эгоизма в Oenothera . Evolution 65 3360–3367 10.1111 / j.1558-5646.2011.01409.x [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Бертон Р. С., Перейра Р. Дж., Баррето Ф. С. (2013). Цитонуклеарные геномные взаимодействия и распад гибридов. Анну.Rev. Ecol. Evol. Syst. 44 год 281–302 10.1146 / annurev-ecolsys-110512-135758 [CrossRef] [Google Scholar] Chiu W.-L., Sears B.B. (1993). Взаимодействия пластом-геном влияют на передачу пластид у Oenothera . Генетика 133 989–997 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Chiu W.-L., Stubbe W., Sears B.B. (1988). Наследование пластид в Oenothera : геном органелл изменяет степень передачи пластид от двух родителей. Curr.Genet. 13 181–189 10.1007 / BF00365653 [CrossRef] [Google Scholar] Chouard P. (1960). Яровизация и ее связь с покоем. Анну. Rev. Plant Physiol. 11 191–238 10.1146 / annurev.pp.11.060160.001203 [CrossRef] [Google Scholar] Клеланд Р. Э. (1972). Энотера – цитогенетика и эволюция . Лондон, Нью-Йорк: Academic Press Inc [Google Scholar] Clough E. A., Cameron A. C., Heins R. D., Carlson W. H. (2001). На рост и развитие Oenothera fruticosa влияют продолжительность яровизации, фотопериод, форсирующая температура и регуляторы роста растений. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 126 269–274 [Google Scholar] Дэвис Б. М. (1915). Способ получения полного прорастания семян в Oenothera и регистрации остатков стерильных семеподобных структур. Proc. Natl. Акад. Sci. США 1 360–363 10.1073 / pnas.1.6.360 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Дэвис Б. М., Кулкарни К. Г. (1930). Цитология и генетика гаплоидного вида спорта из Oenothera franciscana . Генетика 15 55–80 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] де Гивес Э. М., Спаркс К. А., Филдсенд А. Ф., Лаззери П., Джонс Х. Д. (2001). Высокая частота регенерации придаточных побегов коммерческих сортов примулы вечерней ( Oenothera spp.). Ann. Прил. Биол. 138 329–332 10.1111 / j.1744-7348.2001.tb00117.x [CrossRef] [Google Scholar] де Фриз Х. (1901–1903). Die Mutationstheorie , Vols. I и II. Лейпциг: фон Файт [Google Scholar] de Vries H.(1913). Gruppenweise Artbildung –- Unter spezieller Berücksichtigung der Gattung Oenothera . Берлин: Gebrüder Borntraeger [Google Scholar] de Vries H. (1915). Über künstliche Beschleunigung der Wasseraufnahme в Samen durch Druck. Biol. Cbl. 35 год 161–171 [Google Scholar] де Фриз Х. (1916). Gute, harte, und leere Samen von Oenothera . Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 16 239–292 10.1007 / BF01812791 [CrossRef] [Google Scholar] de Vries H.(1917). Keimungsversuche mit Nachtkerzensamen. Naturwissenschaften 5 725–730 10.1007 / BF02448048 [CrossRef] [Google Scholar] Дэн Ю.-К., Хуа Х.-М., Ли Дж., Лапинскас П. (2001). Исследования по выращиванию и использованию примулы вечерней ( Oenothera spp.) В Китае. Экон. Бот. 55 83–92 10.1007 / BF02864548 [CrossRef] [Google Scholar] Dietrich W. (1977). Южноамериканский вид Oenothera sect. Oenothera ( Raimannia, Renneria ; Onagraceae). Ann. Миссури Бот. Гард. 64 425–626 10.2307 / 2395257 [CrossRef] [Google Scholar] Дитрих В., Вагнер В. Л. (1988). Систематика Oenothera раздел Oenothera подраздел Raimannia и подраздел Nutantigemma (Onagraceae). Syst. Бот. Monogr. 24 1–91 [Google Scholar] Дитрих В., Вагнер В. Л., Рэйвен П. Х. (1997). Систематика Oenothera секции Oenothera секции Oenothera (Onagraceae). Syst. Бот. Monogr. 50 1–234 10.2307 / 25027870 [CrossRef] [Google Scholar] Дорошевский А. (2007). Солнечная радиация как фактор, влияющий на прорастание семян Oenothera rubricaulis Klebahn. Памятник Пулавский 144 55–69 [Google Scholar] Эмерсон С. Х. (1938). Генетика несовместимых пыльцевых трубок Oenothera organensis . Генетика 23 190–202 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Ensminger P.А., Икума Х. (1987a). Фотоиндуцированное прорастание семян Oenothera biennis L .: I. Общая характеристика. Plant Physiol. 85 879–884 10.1104 / pp.85.4.879 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Энсмингер П. А., Икума Х. (1987b). Фотоиндуцированное прорастание семян Oenothera biennis L .: II. Анализ периода фотоиндукции. Plant Physiol. 85 885–891 10.1104 / pp.85.4.885 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Ensminger P.А., Икума Х. (1988). Фотоиндуцированное прорастание семян Oenothera biennis L .: III. Анализ постиндукционного периода по температуре. Plant Physiol. 86 475–481 10.1104 / pp.86.2.475 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Эванс М. Э. К., Хирн Д. Дж., Хан В. Дж., Спэнгл Дж. М., Венейбл Д. Л. (2005). Эволюция климата и жизненного цикла вечерних примул ( Oenothera , Onagraceae): филогенетический сравнительный анализ. Evolution 59 1914–1927 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01061.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Эванс М. Э. К., Хирн Д. Дж., Тайсс К. Э., Крэнстон К., Холсингер К. Э., Донохью М. Дж. (2011). Экстремальные условия окружающей среды выбирают для обеспечения репродуктивной способности: данные по вечерним примулам ( Oenothera ). New Phytol. 191 555–563 10.1111 / j.1469-8137.2011.03697.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Филдсенд А. Ф. (2004). Влияние низких температур на рост примулы вечерней ( Oenothera spp.) розетки. Acta Agron. Повесили. 52 19–28 10.1556 / AAgr.52.2004.1.3 [CrossRef] [Google Scholar] Филдсенд А. Ф. (2007). «Влияние селекции растений на содержание масла и качество семян примулы вечерней», в Труды совместной международной конференции по долгосрочным экспериментам 31 мая — 1 июня Сельскохозяйственные исследования и природные ресурсы; Дебрецен-Ньирлуго, Венгрия: 29–36 [Google Scholar] Филдсенд А. Ф., Морисон Дж. И. Л. (1999). Управление светозахватом и урожайностью семян примулы зимней и весенней вечерней ( Oenothera spp.). Аспект. Прил. Биол. 55 233–240 [Google Scholar] Филдсенд А. Ф., Морисон Дж. И. Л. (2000a). Климатические условия во время прорастания семян существенно влияют на содержание и качество масла в посевах примулы вечерней озимой и весенней ( Oenothera spp.) Ind. Crop. Prod. 12 137–147 10.1016 / S0926-6690 (00) 00049-2 [CrossRef] [Google Scholar] Филдсенд А. Ф., Морисон Дж. И. Л. (2000b). Противоположный рост и распределение сухого вещества у озимых и весенних посевов примулы вечерней ( Oenothera spp.). Урожай полевой. Res. 68 9–20 10.1016 / S0378-4290 (00) 00104-0 [CrossRef] [Google Scholar] Fujii T., Isikawa S. (1961). Влияние температуры после воздействия света на прорастание семян Oenothera . Бот. Mag. Токио 74 414–418 [Google Scholar] Гейтс Р. Р. (1914). Эксперименты по селекции, которые показывают, что гибридизация и мутация — независимые явления. Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 11 209–279 10.1007 / BF01704320 [CrossRef] [Google Scholar] Гейтс Р.Р. (1929). Гаплоид Oenothera . Природа 124 948 10.1038 / 124948a0 [CrossRef] [Google Scholar] Гасемнежад А., Хонермайер Б. (2007). Урожайность семян, содержание масла и жирнокислотный состав Oenothera biennis L. зависят от даты и метода сбора урожая. Ind. Crop. Prod. 25 274–281 10.1016 / j.indcrop.2006.12.005 [CrossRef] [Google Scholar] Ghasemnezhad A., Honermeier B. (2008). Урожайность, масляные составляющие и содержание белка примулы вечерней ( Oenothera biennis L.) семян в зависимости от времени сбора урожая, способа сбора урожая и внесения азота. Ind. Crop. Prod. 28 год 17–23 10.1016 / j.indcrop.2007.12.006 [CrossRef] [Google Scholar] Хименес Р., Сорлино Д. М., Бертеро Х. Д., Площук Е. Л. (2013). Регулирование цветения в факультативном двухлетнем периоде Oenothera biennis L .: Воздействие окружающей среды и их связь со скоростью роста. Ind. Crop. Prod. 44 год 593–599 10.1016 / j.indcrop.2012.09.017 [CrossRef] [Google Scholar] Глик Р.Э., Сирс Б. Б. (1994). Генетически запрограммированная дедифференцировка хлоропластов как следствие несовместимости пластома и генома у Oenothera . Plant Physiol. 106 367–373 10.1104 / pp.106.1.367 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Гольчик Х., Мусял К., Раувольф У., Мейрер Дж., Херрманн Р. Г., Грейнер С. (2008). Мейотические события в Oenothera–- нестандартный паттерн хромосомного поведения. Геном 51 952–958 10.1139 / G08-081 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Greiner S.(2012). «Пластомные мутанты высших растений». Геномика хлоропластов и митохондрий ред. Бок Р., Кноп В. (Дордрехт, Гейдельберг, Нью-Йорк, Лондон, Нидерланды: Springer;) 237–266 10.1007 / 978-94-007-2920-9_11 [CrossRef] [Google Scholar] Грейнер С., Бок Р. (2013). Настройка ménage à trois: коэволюция и коадаптация ядерных и органеллярных геномов растений. BioEssays 35 год 354–365 10.1002 / bies.201200137 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Greiner S., Раувольф У., Мёрер Дж., Херрманн Р. Г. (2011). Роль пластид в видообразовании растений. Мол. Ecol. 20 671–691 10.1111 / j.1365-294X.2010.04984.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Greiner S., Wang X., Herrmann R.G., Rauwolf U., Mayer K., Haberer G., et al. (2008). Полные нуклеотидные последовательности 5 генетически различных пластидных геномов Oenothera , подраздел Oenothera : II. Микроэволюционный взгляд с использованием биоинформатики и формальных генетических данных. Мол. Биол. Evol. 25 2019–2030 гг. 10.1093 / molbev / msn149 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Grignac P. (1988). Выращивание примулы вечерней. Oléagineux 43 год 123–124 [Google Scholar] Гросс К. Л. (1981). Предсказания судьбы по размеру розетки у четырех «двулетних» видов растений: Verbascum thapsus , Oenothera biennis , Daucus carota и Tragopogon dubius . Экология 48 209–213 10.1007 / BF00347966 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Гросс К. Л. (1985). Влияние освещенности и спектрального качества на прорастание семян Verbascum thapsus L. и Oenothera biennis L. New Phytol. 101 531–541 10.1111 / j.1469-8137.1985.tb02858.x [CrossRef] [Google Scholar] Гросс К. Л., Кромер М. Л. (1986). Влияние веса семян на рост и воспроизводство у Oenothera biennis L. Бык. Торри Бот. Клуб 113 252–258 10.2307/2996364 [CrossRef] [Google Scholar] Гросс К. Л., Вернер П. А. (1982). Колонизирующие способности «двухлетних» видов растений по отношению к почвенному покрову: последствия для их распространения в сукцессионной серии. Экология 63 921–931 10.2307 / 1937232 [CrossRef] [Google Scholar] Hagemann R. (2010). Основы внеядерного наследования: пластидная и митохондриальная генетика. Мол. Genet. Геном. 283 199–209 10.1007 / s00438-010-0521-z [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Hall I.В., Штайнер Э., Тредгилл П., Джонс Р. В. (1988). Биология канадских сорняков. 84. Oenothera biennis L. Банка. Дж. Плант Sci . 68 163–173 10.4141 / cjps88-016 [CrossRef] [Google Scholar] Harte C. (1972). Auftreten von Mutationen bei Oenothera hookeri nach Behandlung des Pollens mit Meterwellen. Теор. Прил. Genet. 42 297–305 10.1007 / BF00277722 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Harte C. (1973). Haploide Pflanzen bei Oenothera . Biol. Zlb. 92 361–364 [Google Scholar] Харт К. (1994). Энотера — вклад растения в биологию . Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк: Springer [Google Scholar] Hecht A. (1942). Колхицин-индуцированная тетраплоидия у Oenothera . Proc. Индийский акад. Sci. 51 87–93 [Google Scholar] Херш-Грин Э. И., Майбург Х., Джонсон М. Т. Дж. (2012). Адаптивная молекулярная эволюция защитного гена у половых, но не функционально бесполых вечерних примул. J. Evol. Биол. 25 1576–1586 10.1111 / j.1420-9101.2012.02542.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Хонермайер Б., Гасемнежад А., Бейтен С. (2005). Влияние разных сроков осеннего и весеннего посева на урожай и качество семян примулы вечерней ( Oenothera biennis L.). J. Med. Приправы 4 187–193 [Google Scholar] Жан Р. (1984). Генетика летальности пыльцы в сложной гетерозиготе Oenothera nuda . Biol.Zlb. 103 515–527 [Google Scholar] Джонсон М. (2010). Вклад примулы вечерней ( Oenothera biennis ) в современный синтез эволюционной экологии. Население. Ecol. 53 9–21 10.1007 / s10144-010-0250-5 [CrossRef] [Google Scholar] Джонсон М. Т. Дж. (2007). Взаимодействие генотипа с окружающей средой приводит к изменчивому отбору стратегии жизненного цикла обыкновенной примулы вечерней ( Oenothera biennis ). J. Evol. Биол. 20 190–200 10.1111 / j.1420-9101.2006.01201.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Johnson M. T. J., Agrawal A. A. (2005). Генотип растения и окружающая среда взаимодействуют, формируя разнообразное сообщество членистоногих на примуле вечерней ( Oenothera biennis ). Экология 86 874–885 10.1890 / 04-1068 [CrossRef] [Google Scholar] Johnson M. T. J., Agrawal A. A., Maron J. L., Salminen J.-P. (2009a). Наследственность, ковариация и естественный отбор по 24 признакам примулы вечерней Oenothera biennis из полевого эксперимента. J. Evol. Биол. 22 1295–1307 10.1111 / j.1420-9101.2009.01747.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Джонсон М. Т., Смит С. Д., Раушер М. Д. (2009b). Пол растений и эволюция защиты растений от травоядных. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106 18079–18084 10.1073 / pnas.0 5106 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Джонсон М. Т. Дж., Диннадж Р., Чжоу А. Ю., Хантер М. Д. (2008). Вариации окружающей среды сильнее влияют на конкуренцию между видами растений, чем генотип растений. J. Ecol. 96 947–955 10.1111 / j.1365-2745.2008.01410.x [CrossRef] [Google Scholar] Качи Н., Хиросе Т. (1983). Индукция болтового соединения у Oenothera erythrosepala Borbás в зависимости от размера розетки, яровизации и фотопериода. Экология 60 6–9 10.1007 / BF00379312 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Кистнер Г. (1955). Über plastidenbedingtes Absterben während der Embryoentwicklung einiger Oenotherenbastarde. Z. Indukt. Abstamm.Верерб. Lehre 86 521–544 10.1007 / BF00309739 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Ли Л. П., Хехт А. (1975). Хлоропласты моноплоидов и диплоидов Oenothera hookeri . Am. J. Bot. 62 268–272 [Google Scholar] Леви А., Палевич Д., Ранен К. (1993). Повышение гамма-линоленовой кислоты у примулы вечерней, выращиваемой при высоких температурах, путем селекции ранних сортов. Acta Hortic. 330 219–225 [Google Scholar] Linne von Berg G.Дж. М. (1990). Die Lokalisation der Gene für Plastommutatur (pm) und die Selbstinkompatibilität (Si) в Sippen der Subsektion Euoenothera . Кандидат наук. диссертация Heinrich-Heine-Universität; Германия [Google Scholar] Линнерт Г. (1950). Untersuchungen über die Cytologie polyploider Pflanzen: I. Хромосома 3 328–356 10.1007 / BF00319483 [CrossRef] [Google Scholar] Müller-Stoll W. R., Hartmann W. (1959). «Vernalisationsphasen und Stoffwechselerscheinungen bei zweijährigen Pflanzen» в Материалы 9-го Международного ботанического конгресса 19–29 августа Монтраль, Канада: 275–276 [Google Scholar] Мерфи К.Л., Маккенни К. Б., Олд Д. Л., Хоппер Н. В. (2004). Полевое производство примулы вечерней Техасской ( Oenothera spp.) Как источника гамма-линоленовой кислоты. Acta Hortic. 629 283–288 [Google Scholar] Ней М., Нозава М. (2011). Роли мутации и отбора в видообразовании: от Гюго де Фриза до современной геномной эры. Genome Biol. Evol. 3 812–829 10.1093 / gbe / evr028 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Nightingale J., Бейкер Дж. Д. (1995). Повышение всхожести семян примулы вечерней. J. Herbs Spices Med. Растения 3 75–78 10.1300 / J044v03n01_09 [CrossRef] [Google Scholar] О’Коннелл М. Н., Кетис В. В., Филдсенд А. Ф., Каллум Ф. Дж. (2005). Источники инфекции и методы борьбы с Septoria oenotherae в примуле вечерней ( Oenothera spp.). Acta Agron. Повесили. 53 385–391 10.1556 / AAgr.53.2005.4.4 [CrossRef] [Google Scholar] Oehlkers F.(1940). Genetische und Physiologische Untersuchungen zum Vitalitätsproblem. Z. Bot. 35 год 271–297 [Google Scholar] Пикард К. (1965). Вклад в ознакомление с яровизацией, подробностями и данными о Oenothera biennis L. var. сульфуреа де Фрис Ann. Sci. Nat. Бот. 6 197–314 [Google Scholar] Пикард К. (1967). Action du CCC et du B 995 sur la mise à fleur d’une plante bisannuelle, l ‘ Oenothera biennis. Планта 74 302–312 10.1007 / BF00384850 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Ракаускас Р. (2008). Виды Aphis , населяющие европейскую Oenothera : их биология, морфология и систематика (Hemiptera: Aphididae). Цент. Евро. J. Biol. 3 307–319 10.2478 / s11535-008-0020-y [CrossRef] [Google Scholar] Раувольф У., Гольчик Х., Мейрер Дж., Херрманн Р. Г., Грейнер С. (2008). Системы молекулярных маркеров для генетики Oenothera . Генетика 180 1289–1306 10.1534 / genetics.108.0 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Раувольф У., Грейнер С., Мрачек Дж., Раувольф М., Гольчик Х., Мохлер В. и др. (2011). Отрыв полового размножения от гомологичной рекомбинации у гомозиготных видов Oenothera . Наследственность 107 87–94 10.1038 / hdy.2010.171 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Рики Э. Дж., Рики Дж. Й. К. (1991). Влияние воспроизводства на структуру, распределение и рост полога у Oenothera biennis . J. Ecol. 79 1061–1071 [Google Scholar] Риледер Р. Д. (1994). Факторы, влияющие на заражение примулы вечерней ( Oenothera biennis ) Septoria oenotherae . Банка. J. Plant Pathol. 16 13–20 10.1080 / 07060669409500782 [CrossRef] [Google Scholar] Риледер Р. Д., Монетт С., Рой Р. С., Корт В. А. (1996). Отмирание примулы вечерней: характеристики Septoria oenotherae , его взаимодействия с Botrytis cinerea и использование фунгицидов для лечения заболеваний. Банка. J. Plant Pathol. 18 261–268 10.1080 / 07060669609500622 [CrossRef] [Google Scholar] Реннер О. (1917). Versuche über die gametische Konstitution der Oenotheren. Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 18 121–294 10.1007 / BF01809624 [CrossRef] [Google Scholar] Реннер О. (1942). Europäische Wildarten von Oenothera . Бер. Deutsch. Бот. Ges. 60 448–466 [Google Scholar] Реннер О. (1948). Über die Modifizierbarkeit der Oenotheren. Biol. Clb. 67 52–60 [PubMed] [Google Scholar] Реннер О., Хирмер У. (1956). Zur Kenntnis von Oenothera : I. Über Oe. conferta n. sp. II. Über künstliche Polyploidie. Biol. Zlb. 75 513–531 [Google Scholar] Ричардсон В. Г., Вест Т. М. (1986). Устойчивость примулы вечерней ( Oenothera biennis ) и бурачника ( Borago officinalis ) к довсходовым гербицидам. Ann. Прил. Биол. 108 138–139 [Google Scholar] Россманн Г.(1963). Анализируйте Oenothera coronifera Renner. Флора 153 451–468 [Google Scholar] Ростанский К. (1985). Zur Gleiderung der Subsektion Oenothera (Раздел Oenothera, Oenothera L., Onagraceae). Feddes Repert. 96 3–14 [Google Scholar] Рой Р. К., Уайт П. Х., Мор А. Ф., Хендель Дж. Г., Покс Р., Корт В. А. (1994). Влияние даты пересадки на жирнокислотный состав, масличность и урожай примулы вечерней ( Oenothera biennis L.) семя. Банка. Дж. Плант Sci . 74 129–131 10.4141 / cjps94-023 [CrossRef] [Google Scholar] Russell G. (1988). Физиологические ограничения экономической жизнеспособности посевов примулы вечерней в восточной Шотландии. Crop Res. (Hortic Res.) 28 год 25–33 [Google Scholar] Schwemmle A. (1961). Keimungsversuche auf genetischer Grundlage. 2. Genetsiche Konstitution und Keimgsverlauf. Флора 150 274–293 [Google Scholar] Schwemmle J., Haustein E., Штурм А., Биндер М. (1938). Genetische und zytologische Untersuchungen an Eu-Oenotheren: Teil I bis VI. Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 75 358–800 10.1007 / BF01847620 [CrossRef] [Google Scholar] Schwemmle J., Simson R. (1956). Die Kreuzungen der Oenothera hookeri mit Arten aus der Sektion Raimannia. Флора 143 165–200 [Google Scholar] Schwemmle J., Zintl M. (1939). Genetische und zytologische Untersuchungen an Eu-Oenotheren: Die Analyze der Oenothera argentinae . Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 76 353–410 10.1007 / BF01740893 [CrossRef] [Google Scholar] Sears B. B., Klomparens K. L. (1989). Культуры кончиков листьев примулы вечерней позволяют стабилизировать асептическую культуру микоплазмоподобного организма. Банка. J. Plant Pathol. 11 343–348 10.1080 / 07060668 1077 [CrossRef] [Google Scholar] Чекероглу Н., Озгювен М. (2006). Влияние различных доз азота и внесения междурядий на урожайность и качество Oenothera biennis L.выращивается в условиях орошаемых низменностей и неорошаемых засушливых земель. Тюрк. J. Agric. Для. 30 125–135 [Google Scholar] Симпсон М. Дж. А. (1994). Описание и код развития примулы вечерней ( Oenothera ssp.). Ann. Прил. Биол. 125 391–397 10.1111 / j.1744-7348.1994.tb04979.x [CrossRef] [Google Scholar] Симпсон М. Дж. А., Филдсенд А. Ф. (1993). Примула вечерняя: способы и сроки сбора урожая. Acta Hortic. 331 121–128 [Google Scholar] Симпсон М.Дж. А., О’Коннелл М. Н., Стобарт Р. М., Каллум Ф. Дж. (1995). Встречаемость и жизнеспособность Septoria oenotherae в коммерческих образцах семян примулы вечерней. Plant Pathol. 44 год 547–551 10.1111 / j.1365-3059.1995.tb01676.x [CrossRef] [Google Scholar] Сингх С., Каур Р., Шарма С. (2012). Обновленный обзор рода Oenothera . J. Chin. Интегр. Мед . 10 717–725 10.3736 / jcim20120701 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Steiner E.(1968). Среда покоящихся семян в связи с естественным отбором в Oenothera . Бык. Торри Бот. Клуб 95 140–155 [Google Scholar] Штайнер Э. Э. (1952). Результаты гибридизации между Oenothera elata и некоторыми южноамериканскими Euoenotheras. Пап. Mich. Acad. Sci. Arts Lett. 38 89–96 [Google Scholar] Штайнер Э., Стуббе В. (1984). Вклад в популяционную биологию Oenothera grandiflora L’Her. Am. J. Bot. 71 1293–1301 10.2307 / 2443654 [CrossRef] [Google Scholar] Стобарт Р. М., Симпсон М. Дж. А. (1997). «Влияние нормы азота на урожайность и содержание масла в примуле вечерней», в Приручение, производство и использование новых культур редакторы Смарт Дж., Хак Н. (Саутгемптон, Великобритания: Международный центр малоиспользуемых культур:) 282 [Google Scholar] Стомпс Т. Дж. (1942). Über die künstliche Herstellung von Oenothera Lamarckiana gigas de Vries. Бер. Deutsch. Бот. Ges. 60 125–131 [Google Scholar] Стрингер Д., Паркер К., Ричардсон В. Г. (1985). Толерантность Oenothera biennis к различным гербицидам. Тест. Агрохим. Культив. 106 124–125 [Google Scholar] Стуббе В. (1963). Extrem disharmonische Genom-Plastom-Kombinationen und väterliche Plastidenvererbung bei Oenothera . З. Верерб. Lehre 94 392–411 10.1007 / BF00897596 [CrossRef] [Google Scholar] Stubbe W.(1989). Oenothera — идеальная система для изучения взаимодействия генома и пластома. Завод Мол. Биол. Реп. 7 245–257 10.1007 / BF02668633 [CrossRef] [Google Scholar] Stubbe W., Pietsch B., Kowallik K. V. (1978). Cytologische Untersuchungen über väterliche Plastidenvererbung und plastomabhängige Degradation der Samenanlagen bei einem Oenothera -Bastard. Biol. Zlb. 97 39–52 [Google Scholar] Стуббе В., Рэйвен П. Х. (1979a).Генетический вклад в таксономию Oenothera sect. Oenothera (включая подраздел Euoenothera, Emersonia, Raimannia и Munzia ). Plant Syst. Evol. 133 39–59 [Google Scholar] Стуббе В., Рэйвен П. Х. (1979b). Генетическая самонесовместимость у Oenothera subsect Euoenothera . Наука 204 327 10.1126 / science.204.4390.327 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Stubbe W., Штайнер Э. (1999). Инактивация пыльцы и другие эффекты несовместимости геном-пластом у Oenothera . Plant Syst. Evol. 217 259–277 10.1007 / BF00984370 [CrossRef] [Google Scholar] Такимото А. (1985). « Oenothera » в CRC Справочник по цветению изд. Халеви А. Х. (Бока-Ратон, Флорида: CRC Press;) 231–236 [Google Scholar] Телевски Ф. В., Зееваарт Дж. А. Д. (2002). 120-летний период эксперимента доктора Била по жизнеспособности семян Am.J. Bot. 89 1285–1288 10.3732 / ajb.89.8.1285 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Тайсс К. Э., Холсингер К. Э., Эванс М. Э. К. (2010). Вариация системы размножения у 10 вечерних примул ( Oenothera секции, Anogra и Kleinia ; Onagraceae). Am. J. Bot. 97 1031–1039 10.3732 / ajb.00 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Thomas B., Vince-Puce D. (1997). Фотопериодизм в растениях . Торонто: Academic Press, Inc [Google Scholar] Turley N.Э., Оделл В. К., Шефер Х., Эверванд Г., Кроули М. Дж, Джонсон М. Т. Дж. (2013). Современная эволюция скорости роста растений после экспериментального удаления травоядных. Am. Nat. 181 S21 – S34 10.1086 / 668075 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Venkatasubbaiah P., Grand L.F, Dyke C.G.V. (1991). Новый вид Pestalotiopsis на Oenothera . Mycologia 83 511–513 [Google Scholar] Вилела А., Гонсалес-Палео Л., Ронданини Д., Раветта Д.(2008). Модели распределения биомассы и репродуктивная продукция четырех образцов Oenothera L., произрастающих в Аргентине. Ind. Crop. Prod. 27 249–256 10.1016 / j.indcrop.2007.09.005 [CrossRef] [Google Scholar] фон Аркс М., Гойрет Дж., Давидовиц Г., Рагузо Р. А. (2012). Влажность цветов как надежный сенсорный сигнал для оценки прибыльности нектарных ястребов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109 9471–9476 10.1073 / pnas.1121624109 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Wagner W., Krakos K., Hoch P. C. (2013). Таксономические изменения в разделах Oenothera , Gaura и Calylophus (Onagraceae). Фитоключ 28 год 61–72 10.3897 / phytokeys.28.6143 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Wagner W. L., Hoch P.C., Raven P.H. (ред.). (2007). Пересмотренная классификация Onagraceae. Syst. Бот. Моногр . 83 1–240 [Google Scholar] Wees D. (2004). Стратификация и грунтовка могут улучшить прорастание семян эхинацеи пурпурной, ириса голубого флага и примулы вечерней. Acta Hortic. 629 391–395 [Google Scholar] Веллензик С. (1965). Последние события в яровизации. Acta Bot. Neerl. 14 308–314 10.1111 / j.1438-8677.1965.tb00196.x [CrossRef] [Google Scholar] Wilkins H., Anderson N.O. (2007). «Создание новых продуктов флоры. Годовщина многолетних растений –- садово-хозяйственного значения », в Селекция цветов и генетика. Проблемы и возможности 21 века изд.Андерсон Н. О. (Дордрехт, Нидерланды: Springer;) 49–64 [Google Scholar] Сюй Ю.-Г., Ли Х.-Й., Ван Г.-Х., Ху Б.-З. (2010). Исследование асептических условий прорастания семян Oenothera biennis L. Med. Завод 1 14–16 [Google Scholar] Янив З., Перл М. (1987). Влияние температуры на жирнокислотный состав семян примулы вечерней ( Oenothera ) в процессе их развития, хранения и прорастания. Acta Hortic. 215 31–38 [Google Scholar] Янив З., Ранен К., Леви А., Палевич Д. (1989). Влияние температуры на жирнокислотный состав и урожай семян примулы вечерней ( Oenothera lamarckiana ). J. Exp. Бот . 40 609–613 10.1093 / jxb / 40.5.609 [CrossRef] [Google Scholar] Примула вечерняя — Mayo Clinic Обзор Примула вечерняя — растение с желтыми цветками. Масло примулы вечерней, извлеченное из семян растений, обычно продается в капсулах. Добавка содержит гамма-линоленовую кислоту жирных кислот (GLA). Люди принимают масло примулы вечерней внутрь для лечения самых разных заболеваний. Доказательства Исследования использования примулы вечерней в конкретных условиях показывают: Атопический дерматит (экзема). Исследования о пероральном применении масла примулы вечерней для лечения экземы дали противоречивые результаты. Наиболее полная оценка заключается в том, что пероральный прием примулы вечерней не способствует эффективному облегчению признаков и симптомов экземы. Диабетическая невропатия. Исследования использования масла примулы вечерней для лечения этого типа повреждения нервов, которое может возникнуть при диабете, не дали результатов. Предменструальный синдром (ПМС). Исследования показывают, что пероральное употребление масла примулы вечерней для лечения симптомов ПМС не приносит пользы. Наш дубль Осторожно В то время как масло примулы вечерней, вероятно, безопасно для большинства людей при краткосрочном приеме, исследования не подтверждают использование этой добавки для лечения каких-либо заболеваний. Безопасность и побочные эффекты При краткосрочном приеме в соответствующих количествах пероральное применение масла примулы вечерней, скорее всего, безопасно. Масло примулы вечерней может вызывать: Не принимайте примулу вечернюю, если у вас нарушение свертываемости крови. Пероральное употребление добавки может увеличить риск кровотечения. Если вы планируете операцию, прекратите прием примулы вечерней за две недели до этого. Также не принимайте примулу вечернюю, если у вас эпилепсия или шизофрения.Добавка может увеличить риск судорог. Масло примулы вечерней может увеличить риск осложнений при беременности. взаимодействия Возможные взаимодействия включают: Антикоагулянты и антитромбоцитарные препараты, травы и добавки. Эти виды лекарств, трав и пищевых добавок снижают свертываемость крови. Сочетание перорального приема масла примулы вечерней с ними может увеличить риск кровотечения. Субстраты цитохрома P450 3A4 (CYP3A4). Осторожно используйте примулу вечернюю, если вы принимаете препарат, на который действуют эти ферменты, например ловастатин (Альтопрев). Лопинавир и ритонавир (Калетра). Этот комбинированный препарат используется для лечения инфекции, вызванной вирусом иммунодефицита человека (ВИЧ). Масло примулы вечерней может замедлить расщепление этого лекарства в организме. Фенотиазины. Прием масла примулы вечерней вместе с этими лекарствами, используемыми для лечения серьезных психических и эмоциональных расстройств, может увеличить риск судорог у некоторых людей. 13 ноября 2020 г. Показать ссылки Масло примулы вечерней. Национальный центр дополнительного и комплексного здоровья. https://nccih.nih.gov/health/eveningprimrose. По состоянию на 14 августа 2017 г. Масло примулы вечерней. Факты и сравнения. Электронные ответы. http://www.wolterskluwercdi.com/facts-comparisons-online/. По состоянию на 14 августа 2017 г. Масло примулы вечерней. Micromedex 2.0 Healthcare Series. http://www.micromedexsolutions.com. По состоянию на август.14, 2017. Примула вечерняя. Натуральные лекарства. https://naturalmedicines.the mentalresearch.com. Доступ 21 августа 2017 г. . Масло примулы вечерней и попытки зачать ребенка: преимущества и побочные эффекты Последнее обновление 14 сентября 2020 г. Пары, желающие завести ребенка, иногда должны попробовать больше, чем они думали.От домашних средств до лечения существует ряд рекомендаций, которые можно использовать, когда пара по какой-то причине не может иметь ребенка. Если вы какое-то время пытались зачать ребенка, вы, должно быть, уже слышали или читали о масле примулы вечерней (ЭПО) как средстве от фертильности. Но насколько это правда? Мы узнаем об этом в этой статье. Что такое масло примулы вечерней? Масло примулы вечерней — это масло холодного отжима, получаемое из растения Oenothera Biennis (примулы вечерней).Еще со времен средневековья оно известно как «королевское лекарство от всех», поскольку это растение обладает различными целебными свойствами, которые, как считается, также помогают улучшить фертильность у женщин. Масло богато жирными кислотами Омега-3 и Омега-6, линолевой кислотой (LA) и гамма-линолевой кислотой (GLA). Преимущества использования масла примулы вечерней для зачатия Вот некоторые преимущества масла примулы вечерней: 1. Улучшает выработку цервикальной слизи Масло примулы вечерней используется как тонизирующее средство.Гамма-линолевая кислота (GLA) превращается в гормоны простагландина при попадании в организм через масло примулы, что делает его одним из лучших типов жирных кислот для внутреннего заживления и увеличения выработки цервикальной слизи у женщин, которые пытаются зачать ребенка. Фертильная цервикальная жидкость сохраняет сперму живыми даже после овуляции, что увеличивает шансы забеременеть. 2. Лечит предменструальный синдром (ПМС) Предменструальный синдром распознается по таким симптомам, как раздражительность, вздутие живота, депрессия и болезненность груди.Эти симптомы связаны с избытком простагландинов в организме женщины. Масло примулы вечерней восстанавливает гормональный баланс, уменьшая простагландины в избытке, тем самым улучшая и излечивая предменструальный синдром у женщин. 3. Может регулировать уровень артериального давления Высокое кровяное давление может привести к осложнениям для здоровья женщины во время беременности. Хотя исследования в этой области не совсем ясны, исследование 2013 года показало, что потребление масла примулы вечерней снижает систолическое артериальное давление до 4%.Неизвестно, снижает ли масло примулы вечерней уровень артериального давления напрямую или лечит преэклампсию, вызывающую повышенное артериальное давление. Тем не менее, это полезная добавка, которую можно рассматривать во время беременности и принимать под наблюдением и руководством врача в правильной дозировке. 4. Лечит алкогольную зависимость Если вы беременны, значит, вы уже знаете, насколько алкоголь вреден для ребенка. Если вы боролись с алкогольной зависимостью и не можете бросить курить, у нас для вас есть хорошие новости.Если вы употребляете алкоголь в течение длительного времени, велика вероятность того, что простагландин Е в вашем организме истощится. Масло примулы стимулирует мозг к выработке простагландина Е, который отвечает за ваши центры самоконтроля и повышает уверенность в себе, тем самым облегчая симптомы абстиненции. Несколько капель масла примулы могут вылечить алкогольную зависимость и улучшить ваше здоровье. Однако его следует принимать с большой осторожностью во время беременности и под наблюдением врача. Помимо беременности и фертильности, масло примулы вечерней также используется для лечения экземы, угрей, ревматоидного артрита, рака, высокого холестерина, болезней сердца и различных других заболеваний.Это лечебное средство на травах является отличным источником пищевых жирных кислот и помогает уменьшить воспаление, лечить нервные окончания у пациентов с диабетом и устранять расстройства настроения, включая СДВГ и депрессию. Он также улучшает здоровье сердца и фертильность у мужчин за счет улучшения кровообращения и уменьшения налета на половых артериях. Когда и сколько нужно принимать ЭПО Если вы пытаетесь забеременеть, лучше всего принимать от 1500 до 3000 мг масла примулы каждый день до первого дня овуляции с момента последней менструации.Обратите внимание, что для того, чтобы вы заметили какие-либо желаемые эффекты, может пройти от одного до двух месяцев. Однако избегайте приема масла примулы вечерней без медицинского наблюдения. Если вы принимаете лекарства от артериального давления, разжижающие кровь препараты, СИОЗС и т. Д., Проконсультируйтесь с врачом перед их приемом. Поговорите со своим врачом о дозировке масла примулы вечерней для фертильности, если вы в настоящее время принимаете какие-либо лекарства или лекарства, отпускаемые по рецепту. Как использовать масло примулы вечерней для улучшения фертильности Вот несколько советов о том, как принимать масло примулы вечерней для повышения фертильности: Что вам понадобится Масло примулы вечерней (капсулы) Вода Добавки с рыбьим жиром омега-3 Ступени Вы должны сначала знать, что масло примулы в основном используется для стимулирования родов у женщин.Чтобы эффективно использовать масло примулы, отметьте в календаре первый день последней менструации. Принимайте капсулы от 1500 до 3000 мг, запивая стаканом воды, начиная с первого дня. Овуляция обычно начинается с 14 дня, и если вы пытаетесь забеременеть, вам следует принять к сведению именно эту 13-дневную отметку. Прекратите прием добавки на 14-й день, так как с этого дня начинается фаза овуляции. Продолжение приема добавки после 14-го дня приведет к сокращению матки в лютеиновой фазе, что затруднит имплантацию оплодотворенной яйцеклетки в матку. Замените рыбий жир омега-3 добавками с 14 дня овуляции, чтобы получить суточную дозу омега-3 жирных кислот. Если вам неудобно принимать капсульные добавки или таблетки с маслом примулы, вы можете рассмотреть возможность использования капель масла примулы вечерней. Проконсультируйтесь с врачом относительно дозировки и качества ингредиентов, используемых в добавках. Вы также можете использовать масло примулы вечерней в виде косметики и мыла. Побочные эффекты от использования масла примулы вечерней для фертильности Использование EPO во время беременности сопровождается следующими побочными эффектами: Головные боли. Желудочно-кишечное расстройство. Диарея. Может вызвать гипогликемию в результате низкого уровня сахара в крови. Повышенное кровотечение у пациентов с заболеваниями крови. Может привести к разжижению крови или снижению артериального давления. Может взаимодействовать с антикоагулянтами, антипсихотическими препаратами и другими лекарствами, отпускаемыми по рецепту. При приеме в больших дозах может вызывать другие аллергические реакции. Преждевременные роды. Рекомендуется проконсультироваться с врачом или акушеркой, прежде чем принимать решение о том, чтобы взять дело в свои руки и использовать масло примулы вечерней.Лучший способ улучшить фертильность и увеличить ваши шансы на беременность — это упражнения, расслабление, питание и половой акт. Ваша акушерка также должна посоветовать правильный способ приема добавки после подтверждения вашей беременности. Кроме того, помните, что результат может отличаться от случая к случаю, поэтому мы рекомендуем вам проконсультироваться с врачом или акушеркой на всех этапах до и во время беременности, если вы решите использовать масло примулы вечерней. Также читайте: Полезные травы для повышения фертильности Масло примулы вечерней — Американский семейный врач 1.Блюменталь М., Бринкманн Дж., Вольшлегер Б. Клиническое руководство по травам ABC. Остин, Техас: Американский ботанический совет; 2003 …. 2. Интегративное руководство по травам для медсестер Либстера М. Делмара. Олбани, Нью-Йорк: обучение Делмара / Томсона; 2002: 156–166. 3. Василопулос Д., Цурье РБ, Россетти Р.Г., Цокос ГК. Гаммалиноленовая кислота и дигомогаммалиноленовая кислота подавляют CD3-опосредованный путь передачи сигнала в Т-клетках человека. Clin Immunol Immunopathol .1997. 83 (3): 237–244. 4. Вентилятор YY, Чапкин Р.С. Важность диетической гамма-линоленовой кислоты для здоровья и питания человека. J Nutr . 1998. 128 (9): 1411–1414. 5. Хоар С, Ли Ван По А, Уильямс Х. Систематический обзор методов лечения атопической экземы. Оценка медицинских технологий . 2000. 4 (37): 1–191. 6. Морзе Н.Л., Clough PM. Метаанализ рандомизированных плацебо-контролируемых клинических испытаний масла примулы вечерней Efamol при атопической экземе.Куда мы пойдем дальше в свете недавних открытий? Карр Фарм Биотехнология . 2006. 7 (6): 503–524. 7. Шривастава А, Мансель Р.Э., Арвинд Н, Прасад К, Дхар А, Чабра А. Доказательное ведение масталгии: метаанализ рандомизированных исследований. Грудь . 2007. 16 (5): 503–512. 8. Гоял А, Мансель Р.Э., для исследовательской группы Efamast. Рандомизированное многоцентровое исследование гамоленовой кислоты (эфамаст) с витаминами и минералами-антиоксидантами и без них при лечении масталгии. Грудь J . 2005. 11 (1): 41–47. 9. Ченой Р., Хуссейн С, Тайоб Ы, О’Брайен П.М., Мох МОЙ, Морс П.Ф. Влияние пероральной гамоленовой кислоты из масла примулы вечерней на гиперемию в период менопаузы. BMJ . 1994. 308 (6927): 501–503. 10. Стевинсон С, Эрнст Э. Дополнительные / альтернативные методы лечения предменструального синдрома: систематический обзор рандомизированных контролируемых исследований. Am J Obstet Gynecol .2001. 185 (1): 227–235. 11. Халат КМ, Деннехи CE. Ботаники и пищевые добавки при диабетической периферической нейропатии. J Am Board Fam Pract . 2003. 16 (1): 47–57. 12. Кин Х, Паян Дж, Аллави Дж. и другие. Лечение диабетической нейропатии гамма-линоленовой кислотой. Многоцентровая группа по изучению гамма-линоленовой кислоты. Уход за диабетом . 1993. 16 (1): 8–15. 13. Джамал Г.А., Кармайкл Х.Влияние гамма-линоленовой кислоты на диабетическую периферическую нейропатию человека: двойное слепое плацебо-контролируемое исследование. Диабет Мед . 1990. 7 (4): 319–323. 14. Little C, Парсонс Т. Лечебные травы для лечения ревматоидного артрита. Кокрановская база данных Syst Rev . 2001; (1): CD002948. 15. МакФарлин Б.Л., Гибсон MH, О’Рир J, Харман П. Национальное исследование использования травяных препаратов медсестрами-акушерками для стимуляции родов.Обзор литературы и рекомендации по практике. J Медсестра-акушерка . 1999. 44 (3): 205–216. 16. Bamford JT, Гибсон RW, Ренье CM. Атопическая экзема не реагирует на масло примулы вечерней (линолевая и гамма-линоленовая кислоты). J Am Acad Dermatol . 1985. 13 (6): 959–965. 17. Барбер А. Масло примулы вечерней: панацея? Pharm J . 1988. 240: 723–725. 18. Ваддади К.С. Использование гамма-линоленовой кислоты и линолевой кислоты для дифференциации височной эпилепсии и шизофрении. Простагландины Мед . 1981. 6 (4): 375–379. 19. Холман С.П., Белл А.Ф. Испытание масла примулы вечерней в лечении хронической шизофрении. J Orthomol Psychiatr . 1983; 12: 302–304. 20. Wedig KE, Whitsett JA. По пути примулы: петехии у новорожденного, которому во время родов применялись лечебные травы. J Педиатр . 2008; 152 (1): 140. 21. Голубь Д, Джонсон П. Масло примулы вечерней для перорального применения: его влияние на продолжительность беременности и отдельные исходы во время родов у нерожавших женщин с низким риском. J Медсестра-акушерка . 1999. 44 (3): 320–324. 22. Guivernau M, Меза N, Барья П., Роман О. Клинические и экспериментальные исследования долгосрочного эффекта пищевой гамма-линоленовой кислоты на липиды плазмы, агрегацию тромбоцитов, образование тромбоксана и продукцию простациклина. Простагландины Leukot Essent жирные кислоты . 1994. 51 (5): 311–316. 23. Энглер М.М., Энглер М.Б., Эриксон СК, Пол СМ. Пищевая гамма-линоленовая кислота снижает артериальное давление и изменяет реактивность аорты и метаболизм холестерина при гипертонии. Дж Гипертенз . 1992. 10 (10): 1197–1204. 24. Энглер ММ. Сравнительное исследование диет, обогащенных маслами примулы вечерней, черной смородины, огуречника или грибов, на артериальное давление и прессорные реакции у крыс со спонтанной гипертензией. Простагландины Leukot Essent жирные кислоты . 1993. 49 (4): 809–814. 25. Энглер ММ. Гипотензивный эффект диетической γ-линолевой кислоты и связанные с этим изменения в составе жирных кислот тканей и ренин-ангиотензиновой системе.В: Huang YS, Ziboh VA, eds. γ-линоленовая кислота: последние достижения в области биотехнологии и клинического применения. Шампейн, штат Иллинойс: ACOS Press; 2001: 157–168. 26. Garcia C, Картер Дж, Чжоу А. Гамма-линоленовая кислота вызывает потерю веса и снижение артериального давления у пациентов с избыточным весом и ожирением в семейном анамнезе. Свед Дж Биол Мед . 1986; 4: 8–11. 27. Viikari J, Лехтонен А. Влияние масла примулы на липиды сыворотки и артериальное давление у субъектов с гиперлипидемией. Int J Clin Pharmacol Ther Toxicol . 1986. 24 (12): 668–670. 28. Kleijnen J. Масло примулы вечерней. BMJ . 1994. 309 (6958): 824–825. Руководство по уходу и выращиванию Ботаническое название Oenothera biennis Общее название Примула вечерняя, примула вечерняя обыкновенная, примула древовидная, растение от лихорадки, лекарство от всех болезней, ива ночная Тип установки Травянистый многолетник Размер для взрослых 3–5 футов.высокий, 2–3 фута шириной Солнце Полное солнце, полутень Тип почвы Влажный, но хорошо дренированный pH почвы От нейтрального до кислого Время цветения Лето, начало осени Цвет цветка Желтый Зоны устойчивости 4–9 (USDA) Родной район Северная Америка Токсичность Токсично для собак и кошек Ель / Евгения Власова Ель / Евгения Власова Ель / Евгения Власова Уход за примулой вечерней Если инвазивная природа примулы вечерней вас не останавливает (не говоря уже о том, что вы будете спать, пока ее прекрасные цветы отсутствуют), то вам повезло, потому что даже самые начинающие садоводы могут вырастить это травянистое многолетнее растение.Если вы дадите ему много света и хорошо дренирующую почву, скорее всего, ваши растения примулы вечерней будут более чем счастливы. Помимо того, что растения примулы вечерней являются красивым и ярким дополнением к вашему саду или ландшафту, они имеют легендарную историю в медицинском сообществе; некоторые из общепринятых названий растения, такие как лекарство от всех болезней или растение от лихорадки, намекают на эти целостные свойства. Впервые он был обнаружен коренными американцами, которые использовали это растение для лечения ран и кожных заболеваний (таких как солнечный ожог или экзема), а позже европейцами, которые полагались на него при различных проблемах, таких как астма, коклюш и т. Д.В наши дни его чаще всего рассматривают как травяную добавку или масло и используют при кожных заболеваниях, а также при болевых ощущениях, связанных с такими заболеваниями, как рассеянный склероз и ревматоидный артрит. Сами цветы также съедобны как в сыром, так и в приготовленном виде и иногда используются в салатах. Свет Вопреки тому, что вы думаете о растении, которое цветет только ночью (что делает его идеальным для лунных садов), примула вечерняя на самом деле любит солнечный свет. Его следует выращивать в месте, которое получает полный солнечный свет (или полутень), и где растение может впитывать по крайней мере шесть-восемь часов теплого солнечного света в день. Почва Еще одно важное требование для успешного выращивания примулы вечерней — это почва с хорошим дренажем. При этом он все еще должен удерживать влагу, но не заболачиваться. Попробуйте добавить толстый слой мульчи поверх почвы, чтобы корни оставались прохладными в течение всего лета. Вода Примула вечерняя лучше всего подходит для регулярного полива, и при выращивании в особенно жарком климате летом ей потребуется немного больше воды.Однако, если вы заметили обесцвечивание или потемнение на многих листьях растения, это верный признак того, что ваша вечерняя примула получает слишком много воды и, вероятно, страдает корневой гнилью или грибковым заболеванием. Температура и влажность Хотя он лучше всего цветет и растет летом, примула вечерняя на самом деле предпочитает прохладу, а не тепло. Растение должно прижиться (то есть отрастить свои корни и листву) в более прохладные первые месяцы весны, чтобы хорошо цвести летом.Слишком сильная жара на ранних этапах жизни может привести к тому, что растение станет длинноногим или станет напоминать сорняк. Удобрение Удобрение не является необходимым дополнением к вашему режиму ухода за примулой вечерней — она ​​будет хорошо расти без дополнительных питательных веществ. Однако, если вы работаете с особенно плохой почвой, вы можете дополнить смесь органическими веществами. Как вырастить примулу вечернюю из семян Примула вечерняя обычно выращивается из семян, и, хотя вы можете купить семена в Интернете, вы также легко можете собрать семена диких растений, растущих вдоль дороги или в общественных садах.Как только вы получите семена примулы вечерней, сажайте их осенью или ранней весной в месте, которое может похвастаться солнечным светом, где почва уже была обработана. Посейте семена поверх почвы и хорошо полейте. После прорастания прорежьте саженцы так, чтобы они находились на расстоянии примерно 30 см друг от друга. В первый год жизни примула вечерняя не цветет, а просто образует листовые розетки на уровне земли. На втором году из этого основания вырастает высокий жесткий стебель. Примерно на полпути вверх по стеблю происходит вторичное ветвление, и чем дальше вы поднимаетесь по стеблю, тем меньше становятся листья.Четырехлепестковые соцветия, которые начинают появляться в начале лета, имеют ширину около дюйма. В конечном итоге они отмирают и дают семена, которые затем разносятся по ландшафту в зависимости от погодных условий или поедаются дикими птицами. Распространенные вредители и болезни Жуки разных сортов поедают листья примулы вечерней, но они не наносят достаточно вреда, чтобы убить растение. В противном случае вы можете ожидать периодически видеть различных других традиционных садовых вредителей, включая мучнистых червецов, паутинных клещей и тлей. Добавить комментарий Отменить ответ Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *