Цветок химера: что это такое? Описание сортов «Оленька», «Мальтийский орден», «Лесной царь» и «Ветер перемен», характеристика листовой сенполии

Содержание

что это такое? Описание сортов «Оленька», «Мальтийский орден», «Лесной царь» и «Ветер перемен», характеристика листовой сенполии

Комнатные растения всегда привлекали внимание любителей и профессиональных садоводов. Очень интересным и необычайно оригинальным растением можно назвать сенполию химера, которую в простонародном языке привычнее именовать фиалкой. Она уже успела полюбиться многим за свою оригинальную расцветку, также это растение считается редким и дорогостоящим. Растение относится к садовым, и не считается тропическим цветком.

Характеристика

Название химера растение получило за счет окраски лепестка. В отличие от обычных фиалок, данный цветок имеет полоску с контрастным окрасом, проходящую от середины до края лепестка. Эта полоска может быть как сплошной, так и состоящей из небольших штрихов, а также напыления. Цветки сенполии бывают махровыми, полумахровыми и простыми.

По цветовой гамме выделяют несколько типов фиалок:

прямые, когда окрас цветка гораздо светлее центральной полосы;
обратные – в этом случае полоса светлее основной окраски.

Листовые химеры характеризуются наличием белой полосы, которая находится в контрасте с основным зеленым окрасом.

Также белый окрас может проявиться белыми точками или желтоватым оттенком. Пестролистные фиалки не менее оригинальны и привлекательны, чем цветочные. Сенполия данного сорта – это растение, которое многие цветоводы считают подарком природы, ведь у нее не возникают стопроцентной повторяемости.

Разновидности

Химеры – это сложно классифицируемые представители флоры, но разновидности у них следующие:

стандартная;
мини;
полумини;
подвесная;
листовая.

Фиалка химера имеет несколько наиболее востребованных сортов.

«Оленька». Растение характеризуется наличием крупных цветов с диаметром в 6 см, которые отличаются махровостью, а также присутствием розового пятна на белых лепестках. Наружные лепестки имеют особенный зеленый окрас, что придает цветам свежести. Розетка фиалки тоже окрашена в зеленый цвет. Владельцы сенполии характеризуют этот сорт как трогательный и очаровательный.
«Мальтийский орден». Эта фиалка отличается крупностью и простотой. Основной окрас гофрированного цветка – бордовый, по центру лепестка располагается белая полоса. Размер бутона – 70 мм, по прохождении времени его размеры увеличиваются. Листья удлиненные, и имеют изумрудно-зеленый окрас. Цветение у растения обильное, при этом цветоносы наклоненные и высокие.
«Лесной царь». Данный сорт является довольно интересным представителем своего вида. Цветы химеры окрашены в яркий розовый окрас и украшены белыми полосками, а также зеленым кружевом. Окрас цветка со временем может становиться более насыщенным, иногда бордовым. Процедура распускания цветов довольно медленная, но в итоге получаются крупные и красивые бутоны. У растения непрерывное цветение. Цветы очень красивые и способны длительное время держаться на растении. Цветонос слабый, может наклоняться от тяжести. Зеленая листва характеризуется крупными размерами, а также волнистостью.

«Ветер перемен». Имеет полумахровые и махровые цветки, на которых есть широкая белоснежная полоска посередине. Лепестковые «окраины» украшены розовой окантовкой большой ширины, а также синими полосочками и точками. Растение цветет беспрерывно, обильно, в виде шапочки.
«Мечта». Этот сорт фиалки характеризуется нежными белыми цветочками, которые имеют розовый окрас и такую же кайму. По центру у цветка есть темно-красное пятно. Бутоны этой сенполии гофрированные и полумахровые.

«Балчуг полет». Это небольшая химера, которая имеет полумахровые цветочки с белыми полосками по центру. Несмотря на миниатюрность розетки, химера обладает крупными цветками в 3,5 сантиметра. Раскрываются бутоны с маленькой скоростью, но при этом процесс цветения частый и обильный. Держатся они долго, на крепком и прямостоячем цветоносе. Важным сортовым признаком можно назвать светлую зеленую листву с заостренными краями.

«ЕК-Ирина». Характеризуется волнисто-рельефными цветами крупного размера, украшенными розовым излучением от центра. Форма цветов красивая, а если условия окружающей среды прохладные, то на них появляется зеленая окантовка. Размер бутона составляет 50-60 мм. Цветет данная фиалка часто и обильно. Листочки изумрудно-зеленые.

DS-Пинка. Эта фиалка имеет яркий розовый окрас. Цветок растения колокольчатый, у него волнистое окончание лепестка. Глазок бутона белый, имеет синие полосочки и мелкие розовые штрихи. Цветок крупный, он располагается на высоком цветоносе и долго на нем держится. Листочки зеленые, имеют серебристую изнанку.
«Аманда». Это превосходный сорт химеры, и он абсолютно неприхотлив. Фиалка окрашена нежным сиреневым цветом, а в середине имеет более темную полосу.

Сортов подобной сенполии очень много, и каждый из них красив по-своему. Но какой бы окрас ни был у цветов фиалки: белый, бежевый, розовый, сиреневый, смотреться она будет очень нежно и элегантно.

Размножение

Обычную фиалку можно с легкостью размножить при помощи листового черенкования, но с химерой все немного сложнее. Остановимся на способах размножения данного растения.

Укоренением цветоносов. Для этого на сенполии присутствует прицветник и почка, которая дремлет. Во время укоренения цветоножки почка способна выйти из состояния покоя и развиться в детку, при этом сохранив все «химерные» особенности.
Укоренением верхушки. Для процедуры необходимо срезать верхушку фиалки, не повреждая при этом ростовых точек. После этого можно переходить к высадке в вазон, наполненный субстратом. Для образования корневой системы, верхушку стоит выдержать в тепличных условиях на протяжении 30 дней.

Нарушением ростовой точки цветка. Когда с фиалки удаляется верхушка, сенполия остается без ростовых точек, вследствие чего образуются пасынки. Последние отделяют и укореняют, но при этом сохраняется фантазийная окраска.

Выращивание и уход

Для прекрасного самочувствия химеры в домашних условиях требуется ухаживать за растением, выполняя некоторые рекомендации.

Располагать цветок необходимо на восточной или западной стороне.
Место произрастания фиалки должно быть хорошо освещенным, но при этом не стоит допускать прямого попадания солнечного света.
Благоприятной температурой для нормальной жизнедеятельности сенполии является показатель от 22 до 24 градусов выше нуля. Химерам необходима одинаковая температура в ночное и дневное время суток. Колебание может привести к малой насыщенности цветовой гаммы, а также неодинаковому окрасу цветочков.
Повышения температуры также допускать нежелательно, ведь это чревато однотонностью бутона.
Полив стоит осуществлять только при помощи отстоянной воды, имеющей комнатную температуру. Орошение может производиться как в поддон, так и сверху. Через 10 минут стоит слить излишки воды. На частоту полива влияет и микроклимат помещения. Нормой считается один или два раза за 7 дней.
Химеры не нуждаются в частом удобрении. При истощении бутона стоит использовать жидкий или гранулированный вариант комплексных удобрений, специально предназначенных для сенполии. Перекармливание плохо влияет на растение, поэтому внесение подкормок требуется осуществлять один раз в 30 дней.

Лучше всего химера цветет в горшках небольшого объема, имеющих в три раза меньший диаметр, нежели у листовой розетки. Максимальным считается размер 9х9, а вот молодым представителям вида подойдут габариты емкостью 5х5 или 7х7.

Оптимальным вариантом станет горшок из пластика, так как влага из него испаряется медленно.

Субстрат, который лучше всего подходит для выращивания фиалки – это грунт, специально предназначенный для этого растения. Он покупается в магазине. Данный субстрат имеет в своем составе чернозем, торф, кокосовую стружку, перлит. Именно в такой почве цветок будет чувствовать себя комфортно, она поспособствует удержанию влаги, а также проникновению кислорода к корневой системе.

С возрастом цветоводам стоит производить формирование куста химеры. Процедура способствует отсутствию конкуренции между разросшейся листвой.

Удалению подлежат пасынки, которые разрослись с боков. Идеальным считается расположение зеленой массы в 3 ряда. Также не стоит забывать об удалении засохшей и больной листвы.

Фиалка химера является тем сортом, который нуждается во внимании и уходе. Правильно поливая, подкармливая растение, а также соблюдая необходимый режим освещения и полива, цветовод сможет круглый год наслаждаться красотой и необычностью сенполии.

Подробнее смотрите далее.

правила размножения, посадка и советы по уходу за комнатным растением

Красота фиалок притягивает многих любителей цветов, а многообразие сортов заставляет выращивать на подоконниках все новые и новые варианты. А ведь история этого нежного цветка уходит в конец XIX века, когда он впервые был описан. С этого времени селекционеры не устают заниматься выведением все новых и новых видов фиалок самых замысловатых расцветок.

В течение прошлого века появилось столько новых сортов, что, кажется, фантазия природы должна быть исчерпана, но нет, эксклюзивные сенполии продолжают удивлять своей неповторимостью. Особенно это характерно для фиалки химеры, или узамбарской, как ее называют.

Содержание:

Видовые особенности фиалок химер

Химерами этот вид фиалки называют потому, что при размножении можно получить растения, имеющие разные генетические признаки, совсем отличные от материнского цветка. Разнообразные по цвету и форме лепестки имеют по центру или по краям четкую белую или светлого тона полоску с напылением или штрихами, контрастную основному цвету. Венчикам химер присущи сектора, по-разному окрашенные и выходящие из центра фиалки.

Химерные цветки находятся в середине симметричной розетки темно-зеленых округлых листьев обычно с бархатистой поверхностью. Отличие фиалок этого вида от других заключается в том, что в результате мутаций от любого цветка можно получить единственно неповторимый в своем роде экземпляр. И нельзя быть уверенным, передаст ли отец свои внешние данные потомству.

В зависимости от условий выращивания меняется и расцветка фиалки химеры.

Нахождение растения в помещениях с постоянно высокими температурами приводит к однотонности оттенков лепестков. Восстановление их первоначального вида произойдет при создании благоприятной среды. Все составляющие роста – достаточное освещение, питательный состав грунта и температура без резких перепадов – сделает краски цветка яркими.

Фиалки химеры очень капризны, непредсказуемы, но многие хотят работать над выращиванием именно этого вида.

Сортовое разнообразие фиалки химеры

Селекция фиалок этого вида развивалась бурно особенно в Америке, и сейчас созданы сенполии для коллекций, для выращивания в промышленном масштабе, поэтому рассмотрим только основные сорта:

Сорт Icy Hot по внешнему виду незамысловат – похожие на анютины глазки по форме лепестки окраса фуксии с чистейшей белой полосой посередине на розетке из светло-зеленых листьев с волнистыми белесыми краями.
Цветки Mandy близки по внешнему виду белым звездам, от середины которых к каждому лучику прочерчена синяя полоска.
Для больших белых лепестков фиалки Myrte подобрано украшение из полос ярко-малинового цвета по центру.
У сорта Princess KRei царственные белые цветки, измазанные следами цвета фуксии и чуть заштрихованные синим тоном посередине.
Полуминиатюрные фиалки Robs Monkeyshines отличаются нежностью и пурпуром окраски, белыми лучами по центру и фантазийными штрихами синевы.
У сорта Tineke лепестки просты по форме и незамысловаты по окраске: на светло-розовом фоне сиреневая полоса.
Сенполии Victorian Parasol характеризуются крупными цветками, простыми и полумахровыми, темно-фиолетового оттенка, украшенными по краям и по центру лепестков светлой полосой. Светло-зеленые листья с волнистым краем дополняют картину.

Не все сорта являются устойчивыми в сохранении своих признаков. Поэтому необходимо настроить себя на то, что в дальнейшем выращенный цветок может выглядеть совсем по-другому.

Методы размножения цветка и правила посадки

Просто листиком, как обычные фиалки, сенполии не размножаются. Рассмотрим самые эффективные способы размножения химерных цветов:

Первый способ основан на том, что у цветоноса фиалки имеется прицветник с дремлющей почкой, пасынок. Отделив аккуратно его, высаживают в отдельную емкость с предварительно обеззараженным грунтом для укоренения. Основным здесь является создать определенные условия для этого, поместив росток в самостоятельно сооруженный бокс из бутылки или пленки. Это поможет сохранить внутри влажную атмосферу. Не всегда этот способ размножения эффективен, но зато отсутствует риск для самого растения. По длительности этот метод тоже не всем подходит, особенно нетерпеливым по характеру, ведь взрослым станет пересаженный цветонос только через год, тогда и зацветет.
Размножение через отсечение головы взрослому растению используют часто. Процедура проводится ниже точки роста, захватывая несколько рядов листьев. Через полгода можно получить из отделенной части еще одно химерное растение. Но обрезку верхушки надо проводить у достаточно взрослого цветка, у которого уже до конца сформировалось несколько рядов листьев. На оставшемся пеньке вскоре появится небольшое количество пасынков, что тоже говорит не в пользу этого метода размножения, хотя расти цветоносы будут быстро и дадут новые растения.

Уничтожая точку роста химеры, человек способствует быстрому образованию пасынков. Но времени до получения взрослых цветущих сенполий пройдет много – около десяти месяцев. Один раз в два месяца необходимо убирать подросшие пасынки, оставляя на материнском теле только неокрепших младенцев.

При посадке деток фиалки необходимо помнить о размерах горшка, который не должен превышать намного по диаметру розетку цветка, но быть не менее 9 сантиметров. Материал для емкости может использовать из пластика и керамики. На дно укладывать необходимо слой дренажа в виде керамзита, кусочков пенопласта, что поможет воде не застаиваться в горшочке.

Грунт для цветка должен быть рыхлым и питательным.

При соблюдении этих правил посадки укоренение пасынков пройдет успешно. Все способы размножения способны увеличить потомство фиалок вида химеры, но для этого надо запастись терпением.

Основные советы по уходу за уникальным цветком

Сенполии, фиалки химеры, пришли из тропиков, выглядят нежными, поэтому и ухода требуют особого. В поливе необходимо соблюдать умеренность, потому что излишняя влажность для растения смертельна. Рекомендует почаще использовать полив с поддона, когда емкость с фиалкой погружают во влажный песок либо другой наполненный влагой субстрат.

Подкормку фиалка химера любит, особенно в межсезонье. Удобряют минералами и органикой в комплексе, такие смеси специально для фиалок приобретают в магазинах.

Горшочки с сенполиями выставляют в помещения с хорошим освещением, но не под прямые солнечные лучи.

Сквозняки для растения опасны, но проветривать комнату надо обязательно. Температурный режим должен быть под постоянным контролем, без резких колебаний, не ниже плюс 18 в зимнее время, а летом повыше. Уход за фиалками вида химеры не так уж сложен, просто они требует к себе определенного внимания, как и любое растение.

Борьба с вредителями и профилактика заболеваний фиалки химеры

Вредителей у комнатного цветка немного, но они могут погубить его. К наиболее опасным относится трипс, насекомое, поражающее пыльники цветка, и червяцы, которые сидят в земле, нанося вред корням фиалки. Бороться с этими вредителями можно путем опрыскивания растения дважды инсектицидами. Если на листьях появились пятна, сначала светлые, а затем бурые, то, значит, нематоды атаковали любимое растение. Они губят и почки, и точки роста цветка. Пораженные нематодами листья и корни фиалки химеры не смогут восстановиться, поэтому от растения лучше избавиться.

Неправильный уход, особенно чрезмерный полив, приводит к появлению в почве грибниц, которые начинают распространяться при плохой освещенности и низких температурах воздуха.

Отсюда и начинается гниль корней, при которой буреют и усыхают листья и цветы. Грибов становится больше, они начинают жить, питаясь соками растения. В зимнее время можно заметить, что листья цветка становятся бурыми, затем опадают, а корни совсем загнили. Значит, фиалка заболела фузариозом, вызванным особым видом грибов из земли.

Попадание воды на листья тоже ведет к заболеванию, которое характеризуется бурыми налетами и загниванием листвы. Со временем на отмирающих частях появляется серый налет, захватывающий всю большую площадь различных частей фиалки от цветов до точек роста. Обычно цветок погибает от болезни, носящей название серая гниль, а вызвал ее грибок, развивающийся в растительных остатках.

Главным профилактическим действием в этом случае является обеззараживание почвы перед посадками комнатного растения:

Вынести емкость с грунтом на балкон в морозную погоду или поставить в морозильную камеру на промораживание на неделю.
Слабый раствор марганцовки также подавит инфекцию и уничтожит живущие в земле грибки.

Только соблюдение правил дезинфекции почвы перед посадками фиалки сможет спасти ее от гибели в будущем.

Больше информации можно узнать из видео:

Фиалка химера: описание и размножение.

Как правильно выращивать — Цветочки — 25 ноября — 43070453055

Ни одного человека не оставляет равнодушным нежная и трогательная красота фиалки. Цветок имеет много разновидностей, среди которых нельзя не выделить узамбарскую фиалку или сенполию. Фиалка химера является ее подвидом. Невероятно, но во всем мире цветоводы стараются иметь у себя в коллекции данное растение.

Сенполия принадлежит к семейству геснериевых, родиной которых являются тропики. Среди комнатных красиво цветущих растений, цветок является самым распространенным. Среди видов представленного растения есть узамбарская фиалка, но к обычным фиалкам, выращиваемых в комнате, цветок не относится . Зеленые насаждения совершенно разные. Фиалка, которую еще называют анютины глазки принадлежит к семейству фиалковых. Это садовый цветок, но никак не тропический.

Цветок химера

Растение, в котором соединились несколько сортов сенполий, называют химерой. Однако не каждая сенполия –химера. Уникальность состоит в том, что первичные растения не смешиваются клетками. У лепестков имеются два генетических слоя с разной окраской. Фоновый вид дают основные клетки, а дополнительный слой клеток изображает пятно или четкую полосу. Если лепесток разрезать поперек, то можно будет хорошо различить основные (фоновые) клетки и дополнительные.

Что означает само слово?

То, по какой причине «фиалкой химера» называют некоторые разновидности сенполий, стало ясно. Теперь о названии слова «химера». Его узнали из греческих мифов, в которых называли чудовище с головой льва, туловищем козы и хвостом дракона. Биологи могли бы дать свое описание так: организм растения имеет клеточную ткань, в которой соединены три вида цветов с различными генетическими характеристиками. Не каждый поверит, что подобный организм может существовать. Поэтому у слова появилось второе значение. Химерой так же называют фантазии, не подлежащие здравому смыслу и в которые невозможно поверить. Такой причудливой фантазией и есть фиалка химера, которую создал человек.

Появление химеры

Химеру создают из природного материала, а в лабораторных условиях в ученых ничего не получается. Первый раз цветок получился благодаря частичной мутации. Это, когда материнские признаки получило большинство клеток, а меньшей группе досталась схожесть с другим видом. Данную мутацию получили в прошлом веке, когда окультурили сенполию и стали высаживать в домашних условиях. Нужно сказать, что вначале химерные мутации получались совершенно случайно. Все потому, ткани разных видов растений не совмещались друг с другом, и при размножении мутация воспроизводилась редко. К примеру, при размножении фиалка химера розового цвета с фиолетовой полосой могла дать растения одного цвета.

Сложности, которые возникали при выведении растения

Официальные сообщества вначале не соглашались присуждать химере отдельный сорт сенполии. Так сообщество цветоводов в Америке объяснило свое несогласие тем, что нельзя получить в растениях повторение цвета при черенковом размножении. Селекционерам пришлось ни один год доказывать, что листовые или цветковые химеры фиалка может дать и с помощью другого варианта размножения.

На сегодняшний день уже подтверждается, что нестабильное воспроизведение поддается исправлению и преодолению. Однако получить представленные цветы очень трудно, поэтому и цена соответственно немаленькая. К примеру в Америке за отросток сенполии нужно будет заплатить минимум 5 $, максимум – 30.

Типы цветка

Известно, что химера наделена большой цветовой гаммой и все же ее окрас делят на 2 типа:

— прямой. Когда лепестки окрашены в более светлый цвет, чем полоса по центру;

— обратный. Когда основа лепестка темнее, чем центральная полоса.

Хотя встречаются растения, не попадающие под определение ни одного из этих типов. Это листовые фиалки сенполии. У них, например, может быть цветок одного цвета, а листья разукрашены уникальными узорами. Смотрится такой цветок тоже удивительно красиво.

Сорта химер

Узамбарская фиалка имеет очень много сортов, которых только официально насчитывается больше ста. Есть сорта, которые называют промышленными, а есть и коллекционные. Первый вариант менее ценен с точки зрения декоративности, но наделен обильным и долгим цветением.

Сорта сенполий, не поддающиеся классификации делят на такие виды: мини; полумини; стандарт; листовые; подвесные (трейлер и ампель). Новые сорта получить очень трудно. И если происходит генетический сбой, из обычной сенполии получаются химерные цветы. Тогда цветовод имеет уникальную химеру, которая вырастает в единственном экземпляре.

Размножение химеры

Каждому цветоводу известно, как размножить обычную фиалку. Способ называется черенкование листьев. Что касается химер, то с ними такой вариант не получиться. Размножать сенполии намного сложнее. Чтобы повторить удивительный окрас, было разработано 3 способа:

— укоренение цветоносов. Здесь берут во внимание цветонос цветка с дремлющей почкой и прицветником. Когда цветоножка укореняется, почка перестает находиться в состоянии покоя и выходит в детку. Качество цветка сохраняется;

— укоренение верхушки химеры. Верхнюю часть растения аккуратно срезают, чтобы не повредить точку роста. После чего верхушку высаживают в емкость с субстратом. Месяц росток должен находиться в теплице, пока не отрастут корешки. После того, как удалили верхушку, у цветка нет точки роста, и он начинает образовывать пасынки с верхушечными точками. Отделяя и укореняя пасынки можно оставлять расцветку первичного растения. В том случае, если повезет, пасынки на растении способны образоваться сами. Большой удачей будет та фиалка химера, которую можно размножить без никаких усилий.

Правильный уход

Сенполии будет комфортно на новом месте только тогда, когда она получит заботу и достойный уход. Существуют основные правила, которые должны знать все, кто хочет любоваться у себя в доме фиалкой химерой:

— цветок любит находиться на окнах, расположенных с западной или восточной стороны. Нужно выбрать хорошо освещенное место, но при условии, что прямые лучи солнца не будут на него попадать;

— оптимальной для его содержания считается комнатная температура от +22 до +25 градусов, желательно, чтобы она была одинаковой круглые сутки. При непостоянной температуре воздуха цветки будут иметь не насыщенный окрас и друг от друга отличаться. Если температура превысит указанные цифры, химера затемнится и станет уже не такой яркой и красивой. Цветок приобретет однотонность. Не если условия изменятся для цветка в лучшую сторону, он снова станет фантастически привлекательным;

— для полива химеры используют воду комнатной температуры. Поливать следует сверху или в поддон. По прошествии 15 минут лишнюю влагу нужно слить. Производят полив зависимости от влажности в помещении и температуры воздуха. В неделю обычно один или два полива;

— что касается подкормок, то для химеры не следует делать их часто. При истощении цветка применяют гранулированные или жидкие добавки. В идеале подкормка вносится раз в месяц. Делать частые подкормки нельзя.

На самом деле, ничего сверхсложного в выращивании фиалки химеры нет. Если придерживаться данных рекомендаций, то растение будет не только радовать Вас своей красотой, но станет и Вашей гордостью.

Фиалки-химеры. «Спорт» в жизни фиалок

Счастливые обладатели экслюзивных фиалок-химер

Фиалки-химеры (saintpaulia chimera)… Радуга красок современных сенполий — результат многолетней генетической истории. Все больше и больше любителей этих прекрасных цветов стремятся стать обладателями эксклюзивных фиалок.

Самые удивительные из них — фиалки-химеры. Узнать химеру можно по наличию на каждом лепестке контрастной полосы другого цвета. Это достаточно редкие, неповторимые, дорогостоящие растения. Причиной этому является ограниченные возможности размножения. Не стоит пытаться получить аналог материнского растения, выращивая его из одного листика — в этом случае молодые растения не повторяют окраску материнского. Для химер может подойти только размножение верхушками, пасынками, в некоторых случаях цветоносами.

Фиалки-химеры получаются в результате спонтанной мутации среди обычных сортов фиалок. Это дар природы, а не следствие работы человека. Такие подарки для нас особенно ценны. Селекционеры за последние 60-70 лет приобрели десятки тысяч сортов, а химер существует всего лишь несколько сотен. Поэтому обладатель настоящего сокровища, пока что единственной в мире такой химеры, должен сохранить, закрепить, размножив новый сорт. Если впоследствии верхушка или пасынки фиалки, также расцветут химерными цветами, можно будет утверждать, что вы вывели настоящий сорт сенполии «химеры». Можно присвоить новой фиалке имя, или просто добавить слово «химера» после названия сорта.

Листовые химеры у фиалок

О фиалках-химерах известно довольно давно, но узнав о том, что встречаются листовые химеры, мягко говоря, удивилась. Цветки у листовых химер обычные, без контрастной полосы в центре лепестка, зато с уникальным рисунком на листьях. Таких химер в мире всего несколько и выращивание их — занятие непростое, но увлекательное. В листьях их мало хлорофилла, сами они небольшого размера, розетки растут очень медленно. Если укоренить такой листочек, то из него получатся новые растения с обычными зелеными листьями, без рисунка. Листовые химеры можно размножить только путем срезания верхушки и пасынками.

«Спорт» в жизни фиалок

Фиалка никогда не переопыляется, просто дает спорт (т.е. зацветает спортом), такое бывает. Вообще сенполии весьма расположены к мутациям и их история развития отмечена многими красочными примерами. Следует также подметить, что дело мы имеем со спонтанными мутациями, то есть возникающие самопроизвольно в нормальных условиях окружающей среды.

Спорты — растения, претерпевшие мутацию при размножении, потерявшие сортовые признаки своих «родителей», то есть в генетической структуре ДНК произошли некоторые изменения. Спорты часто возникают у фантазийных фиалок. Особо значимые «спорты», используются селекционерами для дальнейшего усовершенствования сортов.

Мутация — генные изменения свойств растения в результате воздействия окружающей среды. На изменение окраса может влиять несколько факторов (изменение условий содержания): интенсивность освещения, температура воздуха, кислотность почвы. Любые повреждения (царапины, ранки…), в том числе при размножении черенками через нарастание каллуса, увеличивает вероятность мутации.

Методика размножения фиалок «химер» или «спортов»

Как правило, при размножении листом, у обычной фиалки с одного растения за год можно приобрести десятки, сотни новых растений. С растения химеры в год можно получить пасынков (от 3 до 15), в зависимости от возраста растения, которое взято для размножения.

Чтобы с «химер» или «спортов» получить новые, повторившие материнскую окраску, у растения отрезают верхнюю часть, стараясь не повредить точку роста. Для этого нужно сначала удалить 1-2 листочка, освободив часть стебля, затем острым концом ножа осторожно отделяют верхушку с таким расчетом, чтобы оставить достаточно листьев на нижней части растения и на срезанной верхушке. Для укоренения верхнюю часть растения сажают в горшок с легким субстратом, поместив в прозрачную тепличку. Примерно через месяц у фиалки образуются корни, после чего ее можно будет вынуть из теплички. У оставшейся нижней части фиалки на месте среза со временем появляются пасынки. Когда у пасынков вырастет несколько листочков, их можно отделить от материнского растения. Для укоренения пасынки рассаживают в горшки, поставив также в тепличку.

Иногда случается, что при неосторожном снятии верхушки, повреждаются или отламываются почти все листья на нижней части фиалки «химеры». Даже если на пеньке не осталось ни одного листика, все-равно пасынки вырастут и может быть даже в большом количестве. Пасынки, как правило, зарождаются и развиваются не одновременно, поэтому, их снимают постепенно, по мере роста. Когда пасынки сенполии «химеры» подрастут достаточно, их можно будет отделить, не повредив точку роста самого пасынка, острым скальпелем осторожно срезав их с пенька.

Отделенные пасынки укореняем в стаканчиках со слегка увлажненным субстратом в тепличке, или накрыв прозрачным пакетом. Субстрат для укоренения должен быть легким, воздухопроницаемым, лучше — на основе верхового торфа. Можно использовать мох сфагнум.

Этим методом размножают только хорошо развитые взрослые фиалки химеры, у которых много рядов листьев. Верхушка фиалки химеры с достаточным количеством листьев очень быстро укореняется, трогается в рост и скоро зацветает. Но к сожалению, не всегда из 100% пасынков фиалки-химеры при цветении повторяют окрас.

Укоренение цветоносов — способ размножения фиалки-химеры

Еще один необычный способ размножения «спортов» или «химер» — укоренение цветоносов. Иногда фиалка начинает мутировать. На одном растении на разных цветоносах появляются различные по окраске цветки. Если вы хотите получить растение с такими же качествами цветка, то нужно попробовать укоренить цветонос. В верхней части у каждого цветоноса должно быть два небольших листочка — прицветника. Нераскрывшиеся бутоны осторожно удаляют, цветонос отрезают, примерно на 2 см ниже листочков — прицветников, затем сажают в горшочек с легким субстратом, который помещают в прозрачную тепличку. Если прицветники достаточно развитые, то через некоторое время начнут развиваться 2 новых растения — по одному у каждого листочка. Необходимо дать им достаточно подрасти, после чего их следует отделить и укоренить.

В основном, этот способ размножения применяют тогда, когда у обычной сортовой фиалки вдруг расцвел один химерный цветонос с новой расцветкой, в этом случае его нужно сохранить и закрепить в целях выведения нового сорта.

Как при размножении химер пасынками, так и при укоренении цветоносов, нельзя с увереностью сказать, что каждое полученное растение повторит химерную окраску. Поэтому следует дождаться цветения каждого нового растения, чтобы убедиться, что получилась химера.

Ссылки по теме:
Фото-урок — от черенка до цветения фиалки
Размножение фиалок и дальнейший уход
Как правильно ухаживать за фиалками?

Понравилась информация? Поделитесь ей с друзьями!

загрузка…

И не забывайте про наш форум-сообщество! Вступайте в ряды цветоводов и любителей растений!;)

описание и характеристика сорта, выращивание и уход в домашних условиях, фото

Добавить в избранное

Сенполии с первого взгляда очень похожи на настоящие фиалки, но на самом деле у них много различий, особенно в условиях содержания. Тем не менее, цветоводы любят разводить их в качестве домашних растений, так как среди них намного чаще встречаются оригинальные сорта, по сравнению с настоящими фиалками. Так, среди них есть группа довольно необычных сортов под названием Химера. О них и поговорим далее.

ПоказатьСкрыть

Характеристика и описание растения

Многие учёные-цветоводы не склонны относить фиалку Химера к отдельной группе сортов. Причина в том, что Химеры появились путём случайных мутаций, сотню лет назад, когда это растение (сенполию) превратили из дикого в домашнее и стали разводить повсеместно как культурное. Мутации происходили в результате прилегания разных видов тканей, а не их смешивания, из-за чего стабильность мутации не постоянная и не всегда повторяется при размножении. Растение с разноцветными цветками давало потомство с однотонными.

Сегодня же уже доказано, что сохранить особенности фиалки Химеры возможно лишь при использовании определённых способов размножения. Главная особенность фиалок Химер — двухцветные лепестки у цветов. Причём каждый лепесток имеет два генетических слоя с абсолютно разной окраской. Основной слой отвечает за фоновый цвет, а дополнительный — за окрас полосы либо пятна другого оттенка. Получить такое «смешение» цветов в лабораторных условиях до сих пор не удаётся.

Знаете ли вы? Если взять лепесток цветка Химеры, сделать на нём поперечный срез и рассмотреть его, то можно увидеть основные и дополнительные клетки.

Присутствующие в магазинах сорта получаются опытным путём после высаживания огромного количества черенков и отбора тех, которые максимально подходят под характеристики сорта. В результате в группу попадают растения с 2-3 цветными лепестками, имеющие яркую окраску и хорошо заметный контраст между основными и дополнительными цветами. По типу окраса лепестка бывают прямые и обратные цветки. У первых полоса темнее основного окраса, а у вторых, наоборот, светлее.

Условия выращивания фиалки в домашних условиях

Как было уже упомянуто, сенполии и настоящие фиалки имеют различия в условиях содержания. Оно обусловлено тем, что сенполии выходцы из жарких стран, поэтому могут расти лишь в определённом микроклимате. Его и нужно поддерживать постоянно.

Месторасположение и освещение

Располагать их нужно на подоконниках с восточной или западной стороны. Так как цветок не должен находится под прямыми солнечными лучами, то его необходимо притенять. Если есть возможность, то можно соорудить стеллаж, разместив его у окна. Так цветки будут получать достаточное количество света, но не будут получать ожоги.

Важно! Если температура будет высокой, то контраст между полосками будет исчезать, и лепестки, постепенно, примут однотонный окрас. Вернуть всё можно при следующей волне цветения, но только если температура будет в приделах нормы.

Температурный режим

Цветок теплолюбивый. Круглый год для него нужно поддерживать температуру на уровне +22…+24°С, причём не должно быть ночных колебаний, так как от этого потускнеет окрас цветков.

Влажность воздуха

Влажность должна быть повышенной. Возле горшка необходимо размещать ёмкость с водой или мокрой галькой. Также регулярно следует проводить водные процедуры, чтобы смыть пыль с листвы. Главное после душа обязательно протереть каждый листик от остатков влаги.

Правила ухода в домашних условиях

Химеры очень капризны и требовательны в уходе. Нужно очень постараться, чтобы цветок порадовал вас необычным цветением.

Полив

Поливается растение отстоянной тёплой водой. Лучше всего применять метод «через поддон», так как при верхнем поливе из-за разросшейся розетки сложно провести оросительные процедуры, не попав водой на листву. Остатки влаги следует обязательно слить спустя 10–15 мин. Регулярность процедуры зависит от температурного режима и влажности воздуха, но обычно следуют такому графику: 1-2 раза в 7 дней.

Внесение удобрений

Химер обычно подкармливают в межсезонье в период интенсивного цветения. Применяются жидкие или гранулированные удобрения для узамбарских фиалок. Вносятся питательные вещества раз в 30 дней.

Обрезка

Обрезка фиалки Химеры нужна для формирования красивого внешнего вида цветка. Обрезаются завядшие цветы, травмированные, больные, старые, сухие листья. Так же удаляются лишние пасынки, листья, что мешают друг другу и цветкам. Цветущее растение должно иметь три ряда листвы.

Важно! Если необходимо омолодить Химеру, то верх прореживается, а низ полностью оголяется.

Пересадка

Пересадку осуществляют каждый год, в марте. Перемещение растения осуществляется путём перевалки. Если горшок выбран правильно (5–11 см в диаметре и не глубокий), то его можно не менять, так как растение не любит много пространства. Если горшок будет излишне большой, то пока фиалка не заполнит корнями всё свободное пространство, она не зацветёт. На дно горшка укладывают дренаж, а пустоты заполняют универсальным цветочным грунтом.

Как размножить в домашних условиях?

Хоть Химера и относится к сенполиям, размножать её привычными для них способами нельзя, так как не все сохраняют её сортовые особенности.

Черенками

Самый распространённый способ размножения фиалок — листовыми черенками. К сожалению, для Химер он не применим, так как не сохраняются сортовые особенности. Лучше в качестве черенка использовать верхушку. Для этого срезают верхнюю часть растения, ниже точки роста. Затем верхушку высаживают в субстрат, и создают тепличные условия на месяц. За это время он должен укорениться.

Видео: размножение фиалки черенками

Пасынками

У материнского растения, при отсутствии верхушки, начинается активный рост пасынков. Их можно укоренить тем же способом и получить новое растение с характеристиками, аналогичными материнскому. Верхушку при этом не обязательно срезать. Можно просто её прищипнуть.

Семенами

Этот вид фиалки не размножается семенами, и в продаже они отсутствуют.

Видео: размножение фиалки семенами

Укоренением цветоносов

Эффективно для сорта размножение с помощью цветоносов. На них удаляют бутоны так, чтобы находящиеся под ними два лепестка не были травмированы. После нужно подождать, чтобы лепестки подросли, и сам цветонос окреп. На это уходит более месяца. После цветонос нужно аккуратно выломать, укоротить с помощью острого предмета и укоренить точно так, как листок (в ёмкости с почвой).

Возможные трудности при выращивании

Чувствительна Химера к болезням и вредителям, таким как:

Трипсы. Насекомые уничтожают пыльники цветка и корни. Бороться с ними нужно с помощью инсектицидов.
Корневая гниль. Растение начинает чахнуть. Нужно срочно пересадить растение, а если корни полностью повреждены, то срезать верхушку и укоренить.
Фузариоз. Покрывает листву бурым налётом, литься начинают гнить. Срочно нужно пересаживать в новый грунт.

Знаете ли вы? Сенполию обнаружили и утвердили как отдельный род в 1893 году, а уже в 1949 году существовало 100 видов этих растений.

В профилактических целях следует:

обеззараживать почву перед посадкой марганцовкой или промораживанием;
соблюдать все правила по уходу.

Фиалка Химера — необычайной красоты цветок. Это чудное создание природы нуждается в особой заботе и пристальном внимании. За это оно отблагодарит уникальным цветением.

Выращивать фиалку химеру цветоносом способ трудный но интересный

Особенности фиалки

Узамбарская фиалка(сенполия) все более подчиняет сердца людей. Волшебные цветочки данной мистичной тропической фиалки очаровывают тех, кто наблюдает ее в первый раз. Среди большой палитры цветов особенное пространство занимают те у которых лепестки имеют в центре четкую белую и отлично насыщенную пигментную полосу.

Особенности размножения фиалки химеры

Перед размножением нужно выбрать здоровый цветонос (свежий без увядания). Плохой будет долго давать корешки. У него не хватит жизненных сил дать потомство.

С листочка этот сорт цветка укоренить нельзя.

Размножаем этот замечательный цветок с помощью цветоноса, обрезаем цветы на расстояние пол см от прилистника, ищем пазушные маленькие цветочки. Черенок готовим из этого цветоноса. Повторяемость растений из цветоносов 90%. Свойства цветок получает только из пазух, вырастающие детки не несут Химерных свойств. Они не будут сортовыми. Аккуратно удалить боковые детки.

Перед посадкой обрабатываем черенок фитовермом во избежание в дальнейшем заболеваний и вредителей.

Подготовка грунта

Грунт на основе верхнего торфа с добавлением биогумуса и минеральных удобрений.

В грунт хорошо добавить немного древесного угля для профилактики разных гнилей. Добавить рыхлители перлит и вермикулит на 10 литров грунта по 0,5 л. Пролить почву кипятком.

При поливе на кончик ножа добавить лимонную кислоту цветы хорошо на нее реагируют.

Перевалку растению делать в небольшой по размеру горшок.

От цветоноса до розетки проходит от 9-12 месяцев. И будет сформирован цветок «Химера».

Второй вариант попроще.

Всю точку роста заглубить, и тогда цветок будет выдавать боковые розетки.

Заболевания и профилактика болезней

Мучнистая роса поражения растения грибами паразитами. Образуются белые пятна на листьях. Обработка топазом от мучнистой росы(вонючий препарат). В жилом помещении обработка таким препарат не допустима.

В виде профилактики обработка препаратом Фитоспорин. Раз в месяц полить почву этим препаратом, забудете напрочь про мучнистую росу.

Фиалки химеры

Эти сорта сенполий являются настоящими любимчиками селекционеров и цветоводов. Своеобразные, очень красивые – они представляют собой настоящую редкость и роскошь. Если еще учесть и тот факт, что химеры самые труднопроизводимые сорта, становится понятно, почему к ним так трепетно относятся коллекционеры и почему они являются наиболее дорогостоящими, по сравнению с другими видами.

Разведение фиалок сорта химеры – это достаточно сложное занятие, которое требует не только знаний агротехники и приемов селекционирования, но и практического опыта. Обычно в результате проделанной работы по размножению фиалок химер получаются совсем не те результаты, которые вы ожидали получить. Однако некоторые хитрости помогут избежать мутаций вида и получить достаточно жизнеспособное цветущее потомство.

Блок: 1/4 | Кол-во символов: 794
Источник: https://www.flowerbank.ru/?p=458

Видовые особенности фиалок химер

В зависимости от условий выращивания меняется и расцветка фиалки химеры.

Фиалки химеры очень капризны, непредсказуемы, но многие хотят работать над выращиванием именно этого вида.

Блок: 2/6 | Кол-во символов: 1325
Источник: http://MegaOgorod.com/atricle/2337-fialki-himery-populyarnye-sorta-i-pravila-vyrashchivaniya

Смотрите также

Фиалка

Сенполия нравится всем. И не потому, что она никогда не доставит вам хлопот или занимает мало места. Вы часто видели ее без цветков? Нет? Ну, вот вам и ответ!

Уход за больной фиалкой в домашних условиях

Мой скромный опыт, надеюсь, пригодится начинающим любителям сенполий. Так получилось, что не однажды приходилось выхаживать больные фиалочки. Теперь могу дать несколько верных советов по спасению даже самых безнадежных растений…

Блок: 2/2 | Кол-во символов: 475
Источник: http://foflowers.ru/bukva-f/fialka-himera.php

Как лучше всего размножать «химеры»?

Известны два способа

Размножение растений пасынками, которые время от времени появляются в пазухах листьев, там, где будут образовываться цветоносы. Они изредка появляются сами или же можно при необходимости стимулировать этот процесс, травмировав точку роста фиалки. Второй способ — использование для укоренения, растущего на маточнике цветоноса.

Блок: 3/14 | Кол-во символов: 386
Источник: https://howmaster.ru/energosberegayuschie/fialka-himera-opisanie-razmnozhenie-vyrashchivanie-i-sorta-kak/

Современные фиалки химеры: фото не передаст всей красоты

Приобретая фиалки, вы покупаете не только просто цветы, эти изящные обитательницы вашего дома будут дарить радость и красоту. Нежные, изящные – эти символы чистоты и невинности станут достойным украшением любого интерьера.

На фото фиалки химеры не выглядят так привлекательно, как в реальности. При выборе данного сорта следует доверять только тому, что видишь своими глазами. На выбор фиалки химеры не должно оказывать существенного влияния. Приобретать эти сорта лучше всего в специализированных магазинах. Следует помнить о том, что фиалки химеры — это искусственно выведенные сорта комнатных цветов. Соответственно, они в большей степени подвержены различным заболеваниям и поражениям вредителями. Выбрав фиалки химеры по фото и заказав доставку, в конечном итоге вы можете получить больное, зараженное растение, которое со временем сведет на нет все ваши усилия по разведению комнатных фиалок у себя в доме.

Блок: 3/4 | Кол-во символов: 974
Источник: https://www.flowerbank.ru/?p=458

Фото

Если вы любите такие яркие и эффектные сенполии, рекомендуем вам также обратить внимание на сорта «Танец галактик» и «Морозная вишня».

Блок: 4/11 | Кол-во символов: 145
Источник: https://sadovod.expert/komnatnyye/fialki-senpolii/sorta/himera.html

Первый способ размножения

По мере подрастания отростков — новых розеток с несколькими листочками, их срезают очень аккуратно и после этого укореняют. И удастся выполнить это успешно, можно вырастить новую фиалку — «химеру». Укоренять растение – непростое дело, по этой причине к нему необходимо отнестись внимательно. Необходимо для этого изготовить небольшой бокс, для этого можно использовать полиэтиленовую бутылку, прямоугольной формы, или может подойти упаковка от печенья или торта. Бокс потребуется, чтобы в процессе укоренения в месте, где находятся растения, поддерживалась повышенная влажность воздуха. Необходимо укоренять фиалки в обеззараженном субстрате.

Для получения посадочного материала необходимо выделить на маточнике большой цветонос с крупными прилистниками и обрезать его чистым ножом. После этого удаляют все цветки, не повреждая растущие прилистники. Укоренение фиалки выполняют в небольшой тепличке, где постоянно поддерживается высокая влажность, используя в качестве субстрата вермикулит или перлит. После укоренения цветоноса, возле прилистника может появиться 1 или 2 молодых растеньица. До того как пересаживать их в почву, необходимо дождаться, пока они полностью сформируются.

Блок: 4/14 | Кол-во символов: 1212
Источник: https://howmaster.ru/energosberegayuschie/fialka-himera-opisanie-razmnozhenie-vyrashchivanie-i-sorta-kak/

Фиалки химеры: описание

Как получаются фиалки химеры у селекционеров? Только опытным путем. В результате многократного перекрестного скрещивания высаживается до тысячи штук разных черенков. Затем из выросших и цветущих растений отбираются те, которые подходят под описание фиалок химер. Обычно к ним относят все фиалки с яркой окраской лепестков одного тона с четко видимой яркой полосой в виде каймы другого цвета. При этом цвет каймы всегда должен контрастировать с основным цветом лепестка.

Отличительная особенность фиалки химеры заключается в том, что с помощью листа такое растение размножить вам не удастся. Последующее поколение полностью теряет все удивительные свойства донора. Фиалки химеры – это эксклюзивные растения, которые подарят радость даже самым привередливым цветоводам.

Стоит помнить, что фиалки химеры достаточно капризны и требовательны в уходе. Соблюдая все правила их выращивания, вы будете любоваться довольно длительным цветением и прелестью этих растений.

Покупая какой-либо сорт фиалок, необходимо заранее подготовиться и узнать о нем побольше. Обращайте внимание на листья приобретаемых фиалок, наличие каких либо пятен, темных точек и других ненужных элементов пигментации может говорить о присутствии какой-нибудь болезни растения.

Блок: 4/4 | Кол-во символов: 1316
Источник: https://www.flowerbank.ru/?p=458

Особенности сорта

Перед цветением растет довольно долго. Но, этот сорт удивительно спокойно растет, не столь требователен как многие химеры. В домашних условиях, а выращиваться он может только в таких условиях, развивается достаточно хорошо.

Очень жизнестойкий, крепкий к пасынкованию. Устойчив к стрессовым ситуациям. Немного большая розетка, но как отмечают цветоводы, это совсем не портит декоративность растения.

Взрослая химера обычно имеет 3-4 ряда листьев. По мнению опытных цветоводов, это происходит в среднем через два года после посадки молодого ростка.

Важно! При создании должных условий и правильно ухода, развитие фиалки происходит быстрее.

Методы размножения

Размножение химер происходит только пасынками. Существует 4 способа получения пасынка для размножения:

Ждать самостоятельного появления пасынка. Но такое происходит обычно только на молодом растении в довольно просторной емкости. Такой способ опытные фиалководы не считают эффективным и практически не пользуются им. Такое размножение не зависит от цветовода, а больше полагается на «милость от природы»;
Чаще всего фиалку размножают листом.
«Отрубанием головы». Достаточно неплохой способ, позволяющий получить сразу несколько пасынков. В дальнейшем именно их и можно укоренить;
Укоренением цветоноса. Эффективность размножения данным способом составляет примерно 25%. Т. е. из 4 цветоносов укоренится только один;
С помощью гормональной пасты.

Важно! Укоренение пасынков с помощью гормональной пасты не всегда эффективно вследствие гормонального сбоя.

«Юкока» при размножении выдает много спортов. Пасынки, которые имеют светлые листья выдают растение по сорту. Те, которые имеют пигментные пятна рекомендуют отбраковывать. С большой долей вероятности они уйдут в спорт.

Вообще «Юкока» одна из малой группы сортов химер, которая из листа воспроизводит химеру. Правда не похожую на родительницу. Интересно, что лист берется без черешка и получаются довольно интересные и красивые химеры.

Цветение

Очень любит цвести. Цветение частое и охотное. Цветет шапочно, многочисленными цветами. Цветение продолжительное. Новые бутоны появляются вновь и вновь, взамен отцветших. Обычно цветение продолжается 3-3.5 месяца и через небольшой отдых возобновляется вновь.

У некоторых цветоводов оно продолжается практически круглогодично, с наименьшим количеством цветоносов.

Как выглядят цветоносы?

Цветоносов много (до 30-35 шт.). Они довольно длинные и разбрасывают цветки по всему размеру розетки. Из особенностей вида можно отметить, что, переплетаясь они собираются в своеобразную кучку. Каждый цветонос содержит от 6 до 10 цветков. На розетке их обычно около 70.

Продолжительность жизни бутона

Продолжительность цветения напрямую зависит от:

Ухода;
И условий выращивания.

Обычно бутон при надлежащем уходе у взрослого растения цветет около 3 месяцев.

Блок: 6/8 | Кол-во символов: 2825
Источник: https://komnatnie.com/fialki/sorta-fi/himeri/yukako.html

Второй способ получения рассады

В этом случае сперва на маточнике обрезают все бутоны и цветы, после чего, срезы присыпают древесным углем. При этом очень важно не задеть 2 небольших листочка, которые расположены под бутонами. После того как пройдет две-три недели и вырастут листочки, станет утолщаться цветонос, и его диаметр станет больше вдвое. Появятся новые розетки пазух листочков, после этого необходимо обрезать листья маточника, которые будут мешать пригнуть цветонос к почве и присыпать грунтом, чтобы он пустил корни. Для увеличения притока питательных веществ и ускорения роста этого стебля необходимо верхушку маточника пинцировать. Содержать «химерный» маточник лучше всего в небольшой теплице, в которой создано хорошее освещение и где поддерживается высокая влажность. При таком содержании на цветоносе образуются корни после того как пройдет 2-3 месяца. Стебель растения необходимо наклонять не спеша, постепенно, а после того как он наклонится к земле – сверху засыпать субстратом.

Из укореняемого цветоноса могут образоваться 1 или 2 новые розетки, которые и будут новыми, «химерными» розетками фиалки. Через некоторое время они могут послужить как новые маточники для размножения сенполий. Этот способ довольно кропотлив и при его использовании понадобится терпение и неусыпное внимание за растениями. Но любой цветовод — человек особого склада: положительные результаты – наиболее высокая награда для них.

Любители домашних цветов ценят фиалку за трогательную красоту и нежность. Но среди огромного разнообразия цветов особо выделяют сенполию, или узамбарскую фиалку, уникальным подвидом которой является фиалка химера. Что же это за чудо такое и почему цветоводы всего мира коллекционируют это растение?

Блок: 5/14 | Кол-во символов: 1728
Источник: https://howmaster.ru/energosberegayuschie/fialka-himera-opisanie-razmnozhenie-vyrashchivanie-i-sorta-kak/

Отзывы

Наталья. «Невероятно красивая фиалка. Три года назад приобрела на выставке «Yukako» и не нарадуюсь до сих пор. Шапочное цветение такое красивое. Подруги не нарадуются моим «матрасикам» как они называют «Юкоку». Зря пугали химерами. В уходе сорт совершенно нетребователен.

Если даже пересохнет, то после умеренного полива возвращается в нормальное развитие. Даже не хватает слов, чтобы описать восхищение этим чудом. На нем так много цветов, которые практически не увядают. За весь период 3-месячного цветения оборвала только около десятка увядших цветов.»

Фиалка Юкако радует многих цветоводов.

Людмила. «Очень красивое растение с большим количеством цветов. Цветение пышное, продолжительное – замечательная фиалочка. Первый раз купила пасынок у какой-то женщины и не получила именно этот сорт. Затем приобрела уже взрослое растение у женщины, которая продавала его по объявлению.

Дороговато, но красота стоит этих денег. Выращиваю уже четвертый год и не нарадуюсь. Развивается и растет без особых проблем. Не переувлажнять, не засушивать, своевременно подкормить, вот и все что требует внимания.»

Блок: 5/8 | Кол-во символов: 1105
Источник: https://komnatnie.com/fialki/sorta-fi/himeri/yukako.html

История вида

В процессе окультуривания фиалки в клетках цветка произошла неполная мутация. Большая часть клеток получила признаки материнского растения, а меньшая — признаки другого вида. С тех пор в процессе размножения и появляются фиалки-химеры.

Мнение эксперта

Павлова Екатерина Михайловна — агроном, ландшафтный дизайнер

Участник научных конференций

Химерные мутации до сих пор проявляются спонтанно. Например, у обладателя фиалки с розовыми лепестками после укоренения черенка может появиться растение с фиолетовыми полосами посередине лепестков. Вопреки стараниям ученых, в лабораторных условиях искусственно такие мутации получить невозможно. Они возникают сами собой.

Дело в том, что различные по клеточному составу ткани плотно прилегают друг другу, но не смешиваются.

Остается только лишь закреплять возникшие признаки в устойчивом сочетании путем селекции. Однако сохранить устойчивую окраску — дело нелегкое и очень кропотливое, так как мутация проявляется не у каждого дочернего растения.

Блок: 3/11 | Кол-во символов: 1002
Источник: https://sadovod.expert/komnatnyye/fialki-senpolii/sorta/himera.html

Борьба с вредителями и профилактика заболеваний фиалки химеры

Неправильный уход, особенно чрезмерный полив, приводит к появлению в почве грибниц, которые начинают распространяться при плохой освещенности и низких температурах воздуха.

Вынести емкость с грунтом на балкон в морозную погоду или поставить в морозильную камеру на промораживание на неделю.
Слабый раствор марганцовки также подавит инфекцию и уничтожит живущие в земле грибки.

Только соблюдение правил дезинфекции почвы перед посадками фиалки сможет спасти ее от гибели в будущем.

Больше информации можно узнать из видео:

Блок: 6/6 | Кол-во символов: 1975
Источник: http://MegaOgorod.com/atricle/2337-fialki-himery-populyarnye-sorta-i-pravila-vyrashchivaniya

Какой цветок называют химерой?

Далеко не каждая сенполия является химерой. Так называют растение, в котором переплелись клетки сенполий разных сортов, слившиеся воедино. Уникальным является то, что клетки первичных растений между собой не смешиваются. Каждый лепесток состоит из двух генетических слоев, отличающихся окраской. Основной слой клеток дает фоновую окраску лепестков, а дополнительный создает четкую полосу или пятно. Если сделать поперечный срез лепестка, то фоновые (основные) и дополнительные клетки хорошо различимы.

Блок: 7/14 | Кол-во символов: 531
Источник: https://howmaster.ru/energosberegayuschie/fialka-himera-opisanie-razmnozhenie-vyrashchivanie-i-sorta-kak/

Сортовое разнообразие фиалки химеры

Сорт Icy Hot по внешнему виду незамысловат – похожие на анютины глазки по форме лепестки окраса фуксии с чистейшей белой полосой посередине на розетке из светло-зеленых листьев с волнистыми белесыми краями.
Цветки Mandy близки по внешнему виду белым звездам, от середины которых к каждому лучику прочерчена синяя полоска.
Для больших белых лепестков фиалки Myrte подобрано украшение из полос ярко-малинового цвета по центру.
У сорта Princess KRei царственные белые цветки, измазанные следами цвета фуксии и чуть заштрихованные синим тоном посередине.
Полуминиатюрные фиалки Robs Monkeyshines отличаются нежностью и пурпуром окраски, белыми лучами по центру и фантазийными штрихами синевы.
У сорта Tineke лепестки просты по форме и незамысловаты по окраске: на светло-розовом фоне сиреневая полоса.
Сенполии Victorian Parasol характеризуются крупными цветками, простыми и полумахровыми, темно-фиолетового оттенка, украшенными по краям и по центру лепестков светлой полосой. Светло-зеленые листья с волнистым краем дополняют картину.

Блок: 3/6 | Кол-во символов: 1433
Источник: http://MegaOgorod.com/atricle/2337-fialki-himery-populyarnye-sorta-i-pravila-vyrashchivaniya

Заключение

Каких-то особых секретов и особенностей выращивания сорта фиалки Yukako (Юкоко) нет. И в уходе не существует особых сложностей. Соблюдение теплового режима, отсутствие сквозняков, регулярное проветривание, правильный режим полива и подкормок – обычные правила ухода за любимым растением.

Соблюдая их фиалка химера «Юкока» будет долгие годы радовать вас настоящим шапочным цветение. А при удаче возможно создать интересную и красивую химеру.

Блок: 8/8 | Кол-во символов: 463
Источник: https://komnatnie.com/fialki/sorta-fi/himeri/yukako.html

Уход за растением в домашних условиях

Условия содержания

Редкость, дороговизна, нежность растения, требуют более пристального внимания цветовода и некоторых особенностей по уходу.

Условия содержания и уход являются важными составляющими при выращивании фиалок химер, так как от этого зависит изменение не только окрас цветка, но и общее изменение цвета. Так однотонность может проявиться не только при рождении, но и в период жизни.

Одной из причин к примеру, может быть содержание при завышенных температурах в помещении. Выражаясь сленгом опытных фиалководов, сенполия химера Юкако при сильно завышенной температуре «заплывет», т. е. затемнится. И не факт, что, создав приемлемые условия, окрас восстановится.

Нарушение условий содержания «Юкоки» может привести к потере не только тона, но и вообще общего рисунка на лепестках. Поэтому важно:

Осуществлять правильный полив;
Поддерживать соответствующую сорту температуру;
Влажность;
Состояние и качество грунта;
А также вовремя подпитывать растение необходимыми макро- и микроэлементами.

Правильный полив и подкормки

Не допускается подсушивание почвосмеси. Умеренность в поливе – важное условие выращивания. Переизбыток влаги смертельно для столь нежного растения. Опытные цветоводы рекомендуют почаще использовать поливы с поддона, погружая горшок с сенполией в мокрый песок или насыщенный влагой субстрат. Если осуществлять полив сверху, то умеренно. Вода должна быть теплой и мягкой.

Поливать фиалку Юкако необходимо при высыхании грунта.

В новом качественном грунте подкормка необязательна. Но фиалка «Юкока» очень отзывчива на дополнительное питание, особенно в межсезонье. Специальные удобрения для фиалок, как органические, так и минеральные комплексы лучше приобретать в специализированных:

Цветочных магазинах;
Или центрах.

Совет! Вносить питание необходимо не чаще, чем один раз в месяц.

Освещение и температура воздуха

Хотя этот сорт не так требователен к продолжительному освещению, все же светового дня должно быть не менее 10-12 часов в сутки, но без попадания прямых солнечных лучей. Даже небольшое попадание солнечных лучей приводит к появлению пятен на листьях.

Выставление на подоконник приводит к осветлению от выгорания, если выставлять даже на западные или восточные направления. Лучшим расположением для «Юкоки» считаются стеллажи, где она цветет значительно ярче.

Идеальной температурой выращивания для химер считается температура в 22°-25° С. Но, по мнению опытных цветоводов «Юкока» хорошо цветет и при более высокой температуре.

Важно поддерживать стабильную и одинаковую среднесуточную температуру в помещении без перепадов между ночной и дневной, чтобы избежать потерю цветовой гаммы.

Важно! Не допускается выращивание при критических для химер температурах – выше 32° С и ниже 15° С.

Влажность воздуха

Влажность воздуха, в отличие от других видов фиалок, не сильно отличается при выращивании химер. Она должна находиться в интервале от 50 до 60 %, что является обычным для домашних условий. Ни в коем случае «Yukako» нельзя опрыскивать. Влажность поддерживается:

Проветриванием;
Или установкой емкости с водой.

Грунт

Оптимальным вариантом для выращивания является покупной грунт для фиалок, включающий в состав:

Его состав имеет сбалансированный вид необходимых компонентов для хорошего удержания влаги и достаточного поступления кислорода к корневой части растения.

Обрезка и гигиена

Взрослые розетки периодически нуждаются в удалении старых листьев. Обычно удаляется весь нижний ряд листовых пластин, а сама розетка обкладывается мхом-сфагнумом или просто досыпается грунтом.

При образовании на розетке ствола, она переукореняется или пересаживается в новый грунт с заглублением до целого ряда листьев. В период цветения некоторые цветки увядают и их необходимо удалять.

Взрослое растение нуждается в формировке. Конкурирующие разросшиеся листья заслоняют свет, соприкасаются с грунтом и вообще портят декоративный вид.

Важно! Контакт листьев с почвогрунтом провоцирует развитие грибковых заболеваний.

Также, периодически следует удалять боковые отводки – пасынки, которые существенно забирают у растения питательные вещества. Оптимально, расположение зеленой массы должно располагаться в три ряда.

Правила пересадки, омоложение

Со временем грунт существенно засаливается и истощается, поэтому требуется его замена – пересадка. Способов пересадки несколько:

Перевалка;
С частичной заменой грунта;
С полной заменой грунта.

Каждый из способов имеет свою направленность и задачу. Так перевалка осуществляется в основном у фиалок с хрупкой или несформировавшейся корневой системой. Для мини-сортов применяется пересадка с частичной заменой грунта. А полная замена грунта проводится обычно с периодичностью 2 раза в году.

Важно! Омоложение фиалки химеры «Юкоко» не отличается от омоложения классических фиалок.

Блок: 4/8 | Кол-во символов: 4897
Источник: https://komnatnie.com/fialki/sorta-fi/himeri/yukako.html

Как правильно сформировать куст

Куст Химеры с возрастом нуждается в формировании.

Это нужно, чтобы обильно разросшиеся листья не конкурировали друг с другом за солнечный свет, меньше касались земли и не разрушали декоративный вид растения.

Важно! Частый контакт листьев химеры с влажным грунтом может быть стимулом для развития таких болезней как фитофтора и серая гниль.

Удалять также необходимо разросшиеся боковые отводки листьев – пасынки.

Они могут послужить причиной для остановки цветения, так как забирают на себя питательные вещества, поступающие от корней.

В идеале зеленая масса должна быть расположена в три ряда.

Нижний ряд, основу которого обычно составляют старые листья, при хорошо развитых остальных рядах может быть полностью удален.

Необходимо удалять засохшие и больные (если имеются) листья, отцветшие бутоны для сохранения общего декоративного вида растения.

Химера – это сорт, содержание которого требует от цветовода немалых усилий.

Однако при правильном уходе, своевременных пересадках и соблюдении правил размножения и селекции данный цветок будет долгое время украшать коллекцию заводчика.

В следующем материале мы расскажем об уходе за другой эффектной фиалкой сорта «Изюм«.

Блок: 10/11 | Кол-во символов: 1207
Источник: https://sadovod.expert/komnatnyye/fialki-senpolii/sorta/himera. html

Первые сложности

Официальные сообщества не сразу согласились, что химеры можно считать отдельным сортом сенполий. Американское сообщество цветоводов — любителей фиалок, мотивировало свой отказ тем, что добиться повторения цвета растений при черенковом размножении невозможно. Пришлось долго доказывать, что цветковые и листовые химеры фиалка (сенполия) дает при других способах размножения.

Сегодня доказано, что нестабильность воспроизведения можно преодолеть, и проблем с регистрацией новых сортов нет. Однако способы получения подобных растений весьма трудоемкие, что не могло не сказаться на цене химер. Так, в Америке детка фиалки химеры стоит от 5 до 30 долларов.

Блок: 10/14 | Кол-во символов: 667
Источник: https://howmaster.ru/energosberegayuschie/fialka-himera-opisanie-razmnozhenie-vyrashchivanie-i-sorta-kak/

Как размножить химеру

Обычная фиалка легко размножается черенкованием листьев. С химерами, как вы уже поняли, этот номер не проходит. Размножать фиалки химеры значительно сложнее. Для повторения фантазийного окраса разработаны 3 типа получения потомства:

Укоренение цветоносов. В этом случае используется особенность цветоноса сенполии, на котором имеется прицветник с дремлющей почкой. При укоренении цветоножки почка выходит из состояния покоя и развивается в детку. Таким образом сохраняются химерные качества цветка.
Укоренение отделенной верхушки растения. Верхняя часть цветка срезается без повреждения точки роста и высаживается в вазон с легким субстратом. В течение месяца верхушка выдерживается в тепличных условиях, чтобы образовались корешки.
Нарушение точки роста растения. После удаления верхушки растение остается без точки роста, что ведет к образованию пасынков с новыми верхушечными точками. Пасынки можно отделять и укоренять, сохраняя фантазийные окраски первичного растения.

Иногда цветоводам везет, и пасынки образовываются на растении сами. Фиалка химера, размножение которой не требует дополнительных усилий, — большая удача.

Блок: 13/14 | Кол-во символов: 1145
Источник: https://howmaster.ru/energosberegayuschie/fialka-himera-opisanie-razmnozhenie-vyrashchivanie-i-sorta-kak/

Кол-во блоков: 26 | Общее кол-во символов: 27399
Количество использованных доноров: 6
Информация по каждому донору:

https://howmaster.ru/energosberegayuschie/fialka-himera-opisanie-razmnozhenie-vyrashchivanie-i-sorta-kak/: использовано 6 блоков из 14, кол-во символов 5669 (21%)
https://sadovod.expert/komnatnyye/fialki-senpolii/sorta/himera.html: использовано 3 блоков из 11, кол-во символов 2354 (9%)
https://www.flowerbank.ru/?p=458: использовано 3 блоков из 4, кол-во символов 3084 (11%)
https://komnatnie.com/fialki/sorta-fi/himeri/yukako.html: использовано 5 блоков из 8, кол-во символов 10121 (37%)
http://MegaOgorod.com/atricle/2337-fialki-himery-populyarnye-sorta-i-pravila-vyrashchivaniya: использовано 4 блоков из 6, кол-во символов 5696 (21%)
http://foflowers. ru/bukva-f/fialka-himera.php: использовано 1 блоков из 2, кол-во символов 475 (2%)

Происхождение, развитие и распространение химер

ПРОИСХОЖДЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ ХИМЕР

Р. Даниэль Линебергер
Профессор садоводства
Факультет садоводческих наук
Техасский университет A&M

ВВЕДЕНИЕ

Растение называется химерой, когда в тканях этого растения соседствуют клетки более чем одного генотипа (генетический состав). Пестролистные растения, возможно, являются наиболее распространенными видами химер и, безусловно, наиболее удобным примером для представления основной концепции.Все клетки пестрого листа произошли из апикальной меристемы побега, но некоторые клетки характеризуются неспособностью синтезировать хлорофилл. Они кажутся белыми, а не зелеными, даже если они являются компонентами одной и той же системы тканей. Многие важные группы лиственных, цветочных и ландшафтных растений являются химерами. Круга Альба ‘Argenteo Marganata’, Vinca Marginate ‘Variegata’, Ajuga Reptans ‘Burgundy Glow’, и многие выборы Hosta , Diffenbachia , Pepperomia , Chlorophytum , и Saintpaulia лишь немногие из химер с пестрой листвой.

Цель этой статьи — исследовать происхождение и развитие химерных растений, ввести меры предосторожности, которые необходимо соблюдать при размножении химер, и обсудить значимые для садоводства химеры, отличные от пестрых типов листвы.

КОНЦЕПЦИЯ АПИКАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

Любое обсуждение происхождения химер было бы неполным без рассмотрения организации верхушки побега. Паттерн клеточного деления, частота клеточного деления и слоистая организация клеток в верхушке взаимодействуют, определяя тип образующейся химеры и стабильность полученного паттерна.

Верхушечная меристема побега — это место, где формируется большинство клеток, образующих тело растения. Деление клеток происходит с очень высокой скоростью в активно растущем побеге, и эти клетки, в свою очередь, удлиняются или расширяются, что приводит к увеличению длины побега. Древесные растения и некоторые травянистые растения содержат вторичные меристемы, которые приводят к увеличению роста или толщине, но этот вторичный рост здесь не рассматривается. Рис. 1 представляет собой эскиз продольного (или продольного) разреза верхушечной меристемы типичного древесного или травянистого двудольного побега.По бокам верхушечного купола возникают зачатки листьев, а в пазухах этих молодых листьев развиваются боковые почки.

Верхушка организована в слоистую область (тунику) и область, где слоистость не очевидна (корпус). Контролируемый характер клеточных делений в тунике приводит к сохранению дискретных слоев, причем количество слоев несколько различается у разных видов. Важно отметить, что слои сохраняют свою организацию в области, где развиваются листья и боковые почки.

Производные (или, если хотите, потомки) самого внешнего слоя (L.I) дают начало эпидермису (рис. 1). Эпидермальный слой является непрерывным наружным покровом всех тканей листа, стебля, лепестков цветка и т. д. Производные слоя II (L.II) дают начало нескольким слоям внутри стебля и большей части клеток листа. лезвие. Производные слоя III (L.III) дают начало большей части внутренней ткани стебля и ряду клеток вокруг жилок внутри листа. Значение клеточных слоев и их результирующего потомства будет более подробно обсуждаться ниже.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХИМЕР

Химеры возникают, когда клетка подвергается мутации. Эта мутация может быть спонтанной или индуцироваться облучением или обработкой химическими мутагенами. Если мутирующая клетка расположена вблизи гребня апикального купола, то все остальные клетки, образующиеся при делении от нее, также будут мутировавшего типа. Результатом будут клетки разных генотипов, растущие рядом в растительной ткани, определение химеры.

Если расположение клетки в момент мутации находится в области, где дальнейшие клеточные деления будут происходить незначительно, то вероятность обнаружения этой мутации при визуальном осмотре всего растения мала. Кроме того, если мутация приводит к генотипу, который морфологически не очень отличается от остальной части растения, то вероятность идентификации растения как химеры также низка. Мутация, которая приводит к бесцветным, а не зеленым клеткам (пестрота), легко обнаруживается, тогда как мутация, которая приводит к большему накоплению сахара в клетках, не наблюдается.

Периклинальные, мериклинальные и секториальные химеры

Химерные растения можно классифицировать на основе расположения и относительной доли мутировавших и немутировавших клеток в апикальной меристеме. Периклинальные химеры являются наиболее важной категорией, поскольку они относительно стабильны и могут размножаться вегетативно. Мутация производит периклинальную химеру, если пораженная клетка расположена вблизи апикального купола, так что клетки, полученные в результате последующих делений, образуют целый слой мутировавшего типа.Образовавшаяся меристема содержит один слой, который генетически отличается от остальной части меристемы. Если, например, мутация происходит в LI, то эпидермальный слой побега, который образуется после мутации, является новым генетическим типом.

Классическим примером периклинальной химеры L.I является бесшипная ежевика. Эпидермальный слой этого типа не образует «шипов» (модифицированные клетки эпидермиса правильно называют «колючками»). Эпидермис без шипов покрывает стебель, клетки которого содержат информацию для шиповатого генотипа.Это можно продемонстрировать, укоренив черенки. Придаточные побеги, которые дифференцируются на корневых черенках, не являются химерными и поэтому возвращаются к колючему генотипу.

Мериклинальные химеры образуются, когда производные мутировавшей клетки не полностью покрывают апикальный купол. Слой мутантных клеток может сохраняться только на одной части меристемы, давая начало химерным побегам или листьям, которые развиваются в этой части, в то время как те, которые дифференцируются на всех других частях меристемы, являются нормальными, нехимерными побегами.Многие мериклинальные химеры включают такое ограниченное число клеток, что может быть затронута только небольшая часть одного листа. Как и в случае с периклинальными химерами, мериклинальные химеры обычно ограничены одним клеточным слоем. Секториальные химеры возникают в результате мутаций, затрагивающих участки апикальной меристемы, при этом измененный генотип распространяется на все слои клеток. Этот химерный тип нестабилен и может давать побеги и листья, не являющиеся химерами. Могут быть получены как нормальные типы, так и мутировавшие типы, в зависимости от точки на верхушке, от которой дифференцируются побеги.

РАСПОЗНАВАНИЕ ХИМЕРАЛЬНЫХ МОДЕЛЕЙ

Внимательное наблюдение за характером окраски пестрых листьев двудольных растений позволяет частично установить природу химерных слоев в верхушке побега. Полную характеристику природы всех трех слоев нельзя дать макроскопически, так как большинство клеток эпидермального слоя листьев двудольных не образует хлоропластов даже при наличии генетической информации для развития хлоропластов. Однако замыкающие клетки устьичного аппарата содержат хлоропласты у генетически «зеленых» L.I, но их следует рассматривать под микроскопом.

Терминология, используемая для описания природы апикальных клеточных слоев, заключается в последовательном использовании заглавных букв для обозначения генетического состава содержащихся в нем клеток. Например, правильное обозначение периклинальной химеры с генетически зеленым L.I, белым L.II и зеленым L.III — G-W-G.

У двудольного листа края листа происходят от L.II. Степень края листа, обеспечиваемая L.II, варьируется от вида к виду и в некоторой степени варьируется среди листьев на отдельном стебле.Лист, изображенный на рисунке 2A, был произведен меристемой G-G-G (не химерной, не пестрой), тогда как лист на рисунке 2B был произведен пестрым видом G-W-G.

У однодольных видов L.I действительно способствует развитию края листа, и большая часть центральной части листа развивается из L.II. В отличие от листьев двудольных, L.III составляет лишь небольшую часть клеток листовой пластинки. На рисунках 3A-E представлены образцы пестроты листьев Chlorophytum comosum .Фигура 3А (вверху) относится к G-G-G (нехимерному, не пестрому) растению, Фигура 3B (вторая сверху) — к WG-G-растению, а Фигура 3C (в центре) — к G-W-W растению. Вариабельность вклада L.I и II в долю клеток в листьях отдельного растения от листа к листу продемонстрирована на рисунках 3D и 3E (два нижних листа). Оба листа были взяты с одного и того же растения, но маргинальная зеленая область, внесенная LI в лист на рисунке 3D, была намного больше. Такие наблюдения показывают, что развитие рисунка листа и, следовательно, вклад различных апикальных клеточных слоев в развитие листа не контролируются жестко.

ПРОЯВЛЕНИЯ ХИМЕР, КРОМЕ ПЕЧАТИ

Хотя пестрота представляет собой очень заметное проявление химер, из предыдущего обсуждения должно быть очевидно, что теоретически растение может быть химерой практически по любому признаку. Другие частые химеры включают потерю придатков эпидермиса (отсутствие шипов у ежевики, «неворсистые» персики), изменение цвета прицветника у пуансеттии и различные узоры окраски лепестков или цветков у гвоздики и хризантемы.

Химеры уровня плоидности широко изучались на плодовых культурах.Тетраплоидия (удвоение нормального числа хромосом) приводит к плодам, которые намного больше, чем обычно, когда признак расположен в L.II и L.III. Это явление было изучено на яблоках и винограде.

РАЗМНОЖЕНИЕ ХИМЕРАЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ

Мериклинальные и секториальные химеры по самой своей природе неустойчивы и вероятность размножения от этих видов растений с одинаковым морфологическим рисунком мала. Периклинальные химеры очень стабильны, и в некоторых случаях (например, пестролистный Chlorophytum ) химерное растение является наиболее часто доступной в торговле формой.

Наиболее часто используемые методы размножения растений приводят к формированию точных периклинальных химер. Эта точность размножения обусловлена тем, что расположение клеточных слоев в апикальной меристеме боковых почек идентично расположению меристемы, из которой они образовались. Таким образом, слои I, II и III вносят свой вклад в дифференцирующиеся боковые меристемы. Укореняющиеся черенки, окулировка, прививка, деление и отводка верхушек — все это методы размножения с высокой точностью.Важные отклонения от правила обнаруживаются в тех случаях, когда пропагулы дифференцируются от придаточных побегов. Обсужденный ранее случай, иллюстрирующий это положение, — ежевика без шипов. Придаточные корни, образующиеся на стеблевом черенке или верхушечном слое ежевики, берут свое начало в субэпидермальных тканях стебля (L.II и L.III). Если затем от этих растений брать корневые черенки, то придаточные побеги не содержат яруса с бесшипным генотипом (L.I), а пропагулы имеют колючий тип.

Точно так же африканские фиалки с «вертушками» не могут быть размножены в соответствии с типом листовыми черенками. Побеги, возникающие на листовых черенках, бывают либо однотонными, либо двухцветными с неравномерной пятнистостью без характерного рисунка цветения. Высокоточное размножение цветущих африканских фиалок в настоящее время достигается путем отделения «присосок», происходящих из боковых почек. Это иллюстрирует характерный рисунок цветения клеточных слоев в апикальной меристеме.

ВЫДЕЛЕНИЕ ХИМЕР В КУЛЬТУРЕ ТКАНЕЙ

Культура растительной ткани позволяет размножать растения из очень небольшого количества клеток в тканевой системе или, в крайнем случае, из отдельных изолированных клеток (культура протопластов).

Применительно к химерным растениям технология культивирования тканей предлагает беспрецедентный инструмент для «препарирования» или разделения химер для морфологического изучения генотипов компонентов. Сходным образом, тот факт, что химеры могут отделяться из-за адвентивного образования побегов с сопутствующим нарушением упорядоченного расположения апикальных клеточных слоев, создает серьезные проблемы при использовании этого метода для быстрого клонального размножения.

Опыт нашей лаборатории показал, что Ajuga reptans ‘Burgundy Glow’ размножается in vitro как из пазушных почек, так и из придаточных побегов. Те проростки, которые возникают из пазушных почек, имеют нормальный фенотип «Burgundy Glow». Однако также образуются нетипичные проростки. Они бывают двух типов. Наиболее частым типом является бронзовая или равномерно темно-зеленая листва. Другой тип полностью лишен хлорофилла, в культуре кажется розовым, но не укореняется и не растет из-за неспособности продолжать фотосинтез. Большая часть пролиферации происходит за счет развития пазушных почек, поскольку почти 70% произведенных проростков относятся к типу «Burgundy Glow».

ОБЗОР

Стабильные периклинальные химеры привели к появлению растений с уникальными декоративными особенностями. Возможность размножения этих видов спорта в соответствии с типом зависит от использования метода размножения, в котором используются боковые почки. Ярусная организация апикальной меристемы, характерная для периклинальной химеры, сохраняется в латеральных меристемах, но обычно утрачивается при дифференцировке адвентивных побегов.Методология культуры тканей растений позволяет разделить химерные генотипы у некоторых видов, облегчая изучение генотипов выделенных компонентов. Это преимущество тканевой культуры может быть недостатком в системах, которые размножаются in vitro за счет образования адвентивных побегов, поскольку может происходить размножение нетипичных растений.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ЧТЕНИЯ

Дермен, Х.

1955. Химера 2-4-2 яблока Макинтош. Дж. Вашингтон, акад. наук. 45:324-327.

Дермен, Х. 1960. Природа растительного спорта.Садоводческий журнал, июль 1960 г., стр. 123–173.

Исав, К. 1965. Анатомия растений. Второе издание, John Wiley & Sons, Inc., Нью-Йорк, стр. 89-112.

Стюарт, Р.Н. и Х. Дермен. 1979. Онтогенез однодольных растений, выявленный в результате изучения анатомии развития периклинальных хлоропластных химер. амер. Дж. Бот. 66, стр. 47-58.

Химеры растений: хорошие, плохие и «Биззария»

https://doi.org/10.1016/j.ydbio.2016.07.003Получить права и контент

Основные моменты

•: Первая химера обнаружены более четырех веков назад.
•: Химеры представляют собой гетерогеномные организмы, состоящие из клеток более чем одного генотипа.
•: Гетерогеномность — мощный инструмент для раскрытия основных принципов развития.

Abstract

Химеры – организмы, состоящие из клеток более чем одного генотипа – захватили человеческое воображение задолго до того, как они были официально описаны и использованы в лаборатории. Эти организмы обязаны своим тезкой огнедышащему монстру из греческой мифологии с головой льва, телом козла и хвостом змеи.Первое описание не выдуманной химеры относится к середине семнадцатого века, когда флорентийский садовник Пьетро Нати обнаружил придаточный побег, растущий из места соединения привоя между кислым апельсином ( Citrus aurantium ) и цитроном ( Citrus medica ). . Эта загадочная химера, которая растет с секторами, фенотипически напоминающими каждого из предков цитрусовых, вызвала споры и удивление в научном сообществе и была названа «Биззария».Первоначально считалось, что «Bizzaria» представляет собой бесполый гибрид, который образовался в результате клеточного слияния привитых родителей; однако глубокий клеточный анализ, проведенный столетия спустя, показал, что «Bizzaria», наряду с другими химерами, обязаны своим уникальным секторным видом конгломерату клеток от двух доноров. С момента этого ключевого открытия на рубеже двадцатого века химеры служили как инструментами, так и уникальными биологическими явлениями, которые способствовали нашему пониманию развития растений на клеточном, тканевом и организменном уровнях. Быстрый прогресс в технологиях секвенирования генома позволил создать новые модельные виды с новыми морфологическими особенностями и особенностями развития, которые позволяют создавать химерные организмы. В этом обзоре мы показываем, что исследования генетической мозаики и химер обеспечивают технологически простой способ углубиться в организменную, генетическую и геномную внутреннюю работу, лежащую в основе развития разнообразных модельных организмов. Кроме того, мы обсуждаем уникальную возможность, которую предоставляют химеры, для изучения универсальных принципов, регулирующих межклеточную коммуникацию и координацию биологии организма в гетерогеномном ландшафте.

Рекомендуемые статьи Со ссылками на статьи (0)

Со ссылками на статьи

(PDF) Химера окраски цветков и аномальные мутанты листьев, индуцированные тяжелыми ионами 12C6+ у Salvia splendens Ker-Gawl.

различные нестабильные химеры (Zhou et al. , 2006). Как правило,

апикальные меристемы побегов большинства двудольных имеют три отдельных апикальных слоя клеток, которые остаются независимыми друг от друга (Burge et al.,

2002; Ли и Хэ, 2005). Клетки самого наружного слоя (часто

сокращенно L1) образуют эпидермис и определяют цвет

цветка. Второй апикальный слой (L2) образует внешнюю часть коры

, гамет и в определенной степени влияет на окраску цветка,

, тогда как третий слой (L3) дает начало центральным тканям и

корням (Burge et al. al., 2002; Carles and Fletcher, 2003; Li and He,

2005).

тяжелые ионы с высокой вероятностью вызывали мутацию

части клеток апикальной линии L1 S.splendens, но мало влияют на его L2. Гаметы происходили исключительно из апикальной линии L2

и могли передаваться по наследству, в то время как мутации

клональных секторов как часть апикальной линии L1 не могли передаваться потомству, что, вероятно, приводило к восстановлению

окраски цветка химеры у Поколение М2 (Hantke et al. , 1995;

Keukeleire et al., 2001).

3.4. Микроразмножение химеры окраски цветков S.splendens

Для того, чтобы получить большое количество цветочных химер S.

splendens для дальнейшего изучения и сохранения мутационного ресурса,

для него была установлена процедура микроразмножения (рис. 6). Максимальный коэффициент пролиферации

(5,2-кратный) был достигнут на среде MS

с добавлением 2,0 мг/л БК и 0,3 мг/л NAA через

через 6 недель (рис. 6А–С). Средняя высота побегов in vitro

уменьшалась с увеличением концентрации БК, когда NAA

сохранялась на уровне 0.3 мг/л (табл. 2). Через 8 недель дифференцированные in vitro побеги

образовали придаточные корни (88%) на тех же средах

(рис. 6Г) (табл. 2). Хорошо развитые проростки-регенеранты

были пересажены в цветочные горшки, содержащие стерильный перлит, для акклиматизации

. Для обеспечения высокой влажности растения в горшках

накрывали полиэтиленовой пленкой и поливали каждые 3 дня. Примерно через

2 недель, всего 365 DRM, 312 FRM и 189 растений дикого типа из

S.splendens были успешно пересажены в цветочные горшки

, содержащие питательную почву и перлит (рис. 6Е). В следующем году

химерных окрасок цветков S. splendens были разделены, а

DRM и FRM сохранили свой собственный цвет цветков, темно-красный и

свежий, соответственно (рис. 6F–H). Таким образом, микроразмножение служит

эффективным подходом к сохранению и крупномасштабному

культивированию DRM за счет материала, полученного непосредственно из материнских

побегов S.великолепен. Сообщалось, что стабильность цветкового фенотипа

химеры может быть сохранена за счет вегетативного размножения

(Carpenter and Coen, 1995). Это также согласуется с тем фактом, что метод клонирования

бутонов in vitro является ценным инструментом мутационной селекции в садоводстве и плодоводстве (Zalewska and Jerzy, 1997; Mandal

et al. , 2000; Predieri). , 2001; Залевска и др., 2007).

Подводя итог,

облучение может быть эффективным способом выведения

новых сортов цветов в S.великолепен. DRM, который имеет большую

потенциальную ценность в коммерческой практике S. splendens, может быть

сохранен и культивирован в больших масштабах посредством микроразмножения. Наши результаты представляют собой важный метод улучшения декоративного цветка

S. splendens.

Благодарности

Исследование проводилось при финансовой поддержке Программы для новых

выдающихся талантов века в университете (NCET) и Программы исследований и эксплуатации сельского хозяйства провинции Ганьсу

Биотехнологии (GNSW-2006-16).

Ссылки

Бердж, Г.К., Морган, Э.Р., Силие, Дж.Ф., 2002. Возможности для синтетических растений

Разведение химер: прошлое и будущее растений. Культура тканей и органов 70,

13–21.

Карлес, К.С., Флетчер, Дж.К., 2003. Поддержание апикальной меристемы побегов: искусство динамического баланса

. Тенденции в науке о растениях 8, 394–401.

Carpenter, R., Coen, E.S., 1995. Химеры, индуцированные транспозонами, показывают, что floricaula,

меристемный идентификационный ген, действует неавтономно между клеточными слоями.Разработка

121, 19–26.

Коупс, В., 2000. Профили культур для подстилки растений в Вашингтоне. Штат Вашингтон

University Publishers, стр: 1–13.

Dong, X.C., Li, W.J., Liu, Q.F., He, J.Y., Yu, L.X., Zhou, L.B., Qu, Y., Xie, H.M., 2008.

Влияние облучения ионами углерода на семена сладкого сорго. Ядерные приборы и методы в физических исследованиях B 266, 123–126.

Doyle, J.J., Doyle, J.L., 1987. Процедура быстрого выделения ДНК для небольших количеств

свежих тканей листьев.Фитохимический бюллетень 19, 11–15.

Фэн, Х.Ю., Ю, З.Л., Чу, П.К., 2006. Ионная имплантация организмов. Материаловедение

и Инженерия R 54, 49–120.

Gorton, L.H., Vogelmann, T.C., 1996. Влияние формы эпидермальных клеток и пигментации на оптические свойства лепестков анфирринума в видимом и ультрафиолетовом

длинах волн. Физиология растений 112, 879–888.

Hantke, S.S., Carpenter, R., Coen, E.S., 1995. Экспрессия floricaula в одиночных клетках

слоев периклинальных химер активирует расположенные ниже по течению гомеозисные гены во всех слоях

цветочных меристем.Развитие 121, 27–35.

Хонда И., Кикучи К., Мацуо С., Фукуда М., Сайто Х., Рюто Х., Фукуниси Н., Абэ,

Т., 2006. индуцированные мутанты сладкого перца, выделенные селекцией растений М1

. Эвфитика 152, 61–66.

Ishii, K., Yamada, Y., Hase, Y., Shikazono, N., Tanaka, A., 2003. RAPD-анализ

мутантов, полученных облучением ионным пучком побегов

кипариса хиноки. Ядерные приборы и методы в физических исследованиях B 206,

570–573.

Keukeleire, PD, Maes, T. , Sauer, M., Zethof, J., Montagu, MV, Gerats, T., 2001.

Анализ с помощью отображения транспозонов поведения семейства элементов dTph2

в течение онтогенеза и инбридинг Петунии гибридной. Молекулярная генетика и

Геномика 265, 72–81.

Кондо, Т., Ёсида, К., Накагава, А., Каваи, Т., Тамура, Х., Гото, Т., 1992. Структурная

основа развития синей окраски лепестков цветков Commelina communis.

Природа 358, 515–518.

Li, MY, He, YX, 2005. Химеры растений и применение в селекции декоративных растений

. Китайский бюллетень ботаники 22 (6), 641–647.

Ma, S., Li, W.J., Zhou, L.B., Yu, L.X., Dong, X.C., 2007. Успехи и перспективы в

радиационной селекции декоративных растений. Журнал ядерных сельскохозяйственных наук

21 (4), 378–382.

Мандал, А.К.А., Чакрабарти, Д., Датта, С.К., 2000. Применение методов in vitro

в мутационной селекции хризантем.Культура растительных клеток и органов

60, 33–38.

Miyazaki, K., Suzuki, K., Iwaki, K., Kusumi, T., Abe, T., Yoshida, S., Fukui, H., 2006.

Мутации пигмента цветка, вызванные облучением пучком тяжелых ионов у межвидового гибрида

Торении. Биотехнология растений 23, 163–167.

Murashige, T., Skoog, F., 1962. Пересмотренная среда для быстрого роста и биоанализа

с культурой ткани табака. Физиол. Завод 15, 473–497.

Ней, М., Li, WH, 1979. Математическая модель для изучения генетической изменчивости

с точки зрения эндонуклеаз рестрикции. проц. Нац. акад. науч. USA 76, 5269–

5273.

Okamura, M., Yasuno, N., Ohtsuka, M., Tanaka, A., Shikazono, N., Hase, Y., 2003. Широкий

сорт цветочных мутанты по цвету и форме, регенерированные из культур листьев

, облученных ионными лучами. Ядерные приборы и методы в физике

Research B 206, 574–578.

Предиери, С., 2001. Индукция мутаций и культура тканей для улучшения плодов. Растение

Культура клеток, тканей и органов 64, 185–210.

Shikazono, N., Tanaka, A., Kitayama, S., Watanabe, H., Tano, S., 2002. LET-зависимость летальности Arabidopsis thaliana при облучении тяжелыми ионами. Радиация и

Биофизика окружающей среды 41, 159–162.

Shimono, K., Shikazono, N., Inoue, M., Tanaka, A., Watanabe, H., 2001. Влияние

фракционированного воздействия ионов углерода на частоту хромосомных аберраций в табаке. клетки корня.Radiation and Environmental Biophysics 40, 221–

225.

Welsh, J., McClelland, M., 1990. Отпечатки геномов с использованием ПЦР с произвольными

праймерами. Nucleic Acids Research 18, 7213–7218.

Wang, J.B., Wu, YJ, Yu, Z.L., 2007. Новый мутант

сои [Glycine max (L.) Merr.] с многолистным сложным листом, полученным при облучении ионным пучком. Ядерная

Приборы и методы физических исследований B 255, 326–330.

Ямагути, Х., Нагатоми С., Моришита Т., Деги К., Танака А., Шиказоно Н., Хасэ,

Y., 2003. Мутация, индуцированная облучением ионным пучком у розы. Ядерные приборы и методы физических исследований

B 206, 561–564.

Таблица 2

Влияние БА и НУК на быстрое размножение верхушек побегов S. splendens.

Питательная среда

Пролиферация

Коэффициент

Высота (см) Укореняемость

Коэффициент (%)

МС 0c

0c 40004 0c 0809 09 0.5 мг / л BA + 0,3 мг / л NAA + MS 4.9

28A

83B

23B

2.0 MG / L BA + 0,3 мг / л NAA + MS 5,2

0.36A

0,12A

0.12A

1.78A

5,0 мг / л BA + 0,3 мг / л NAA + MS 3.3

0.17b

1.5

0.08 b

3,47c

Значения являются средними

стандартная ошибка. Средние значения, за которыми следует одна и та же буква в столбце

, существенно не отличаются (P<0.05).

Д.Л. Ву и др. / Scientia Horticulturae 121 (2009) 462–467

466

Камелла + «Дейзи Иглсон», привитая химера Camellia sasanqua и C.

japonica на JSTOR Абстрактный

Мы описали новый особый сорт камелии, Camellia + ‘Daisy Eagleson’ (Byrd ex Meyer), обнаруженный на подвое гексаплоидного C. sasanqua Thunb. «Девичий румянец», на который был привит диплоидный отросток C. japonica L. Новый сорт представляет собой привитую химеру с эпидермальной тканью C.sasanqua и внутренние ткани C. japonica. Многие признаки, выраженные и измеренные на клеточном или тканевом уровне, показали полную независимость у химеры. К ним относятся число хромосом, синтез антоцианов, pH, размер клеток и аромат. Некоторые признаки, выраженные на уровне органа или всего растения, показали взаимодействие между двумя компонентами. К ним относятся морфология цветков, размер листьев, время цветения, устойчивость бутонов и характер роста. Одним совершенно новым признаком, который мы обнаружили, было наличие 6-8 стилей у химерных цветков в отличие от трех стилей, типичных для видов-компонентов.В то время как два компонента росли вместе кажущимся гармоничным и стабильным образом, мы несколько раз извлекали каждый из чистых, однородных компонентов сортов в результате замещения и смещения тканей в побеге и в виде адвентивных побегов от корней. «Дейзи Иглсон» — это только третья, полностью идентифицированная химера древесного прививки.

Информация о журнале

Издаваемый Ботаническим обществом Америки с 1914 года, «Американский журнал ботаники» (AJB) является ведущим исследовательским журналом Общества.AJB публикует рецензируемые инновационные важные исследования, представляющие интерес для широкой аудитории ученых во всех областях биологии растений (например, биоразнообразие, структура, функции, развитие, генетика, эволюция, воспроизводство, систематика), на всех уровнях организации (молекулярная к экосистеме), а также все группы растений и родственные им организмы (цианобактерии, водоросли, грибы и лишайники).

Информация об издателе

Wiley — глобальный поставщик контента и решений для рабочих процессов на основе контента в областях научных, технических, медицинских и научных исследований; профессиональное развитие; и образование. Наши основные виды деятельности выпускают научные, технические, медицинские и научные журналы, справочники, книги, услуги баз данных и рекламу; профессиональные книги, продукты по подписке, услуги по сертификации и обучению, а также онлайн-приложения; а также образовательный контент и услуги, включая интегрированные онлайн-ресурсы для преподавания и обучения для студентов, аспирантов и учащихся на протяжении всей жизни. Компания John Wiley & Sons, Inc., основанная в 1807 году, уже более 200 лет является ценным источником информации и понимания, помогая людям во всем мире удовлетворять свои потребности и воплощать в жизнь свои стремления.Wiley опубликовал работы более 450 нобелевских лауреатов во всех категориях: литература, экономика, физиология и медицина, физика, химия и мир. Wiley сотрудничает со многими ведущими мировыми обществами и ежегодно публикует более 1500 рецензируемых журналов и более 1500 новых книг в печатном и онлайн-формате, а также базы данных, основные справочные работы и лабораторные протоколы по предметам STMS. С растущим предложением открытого доступа Wiley стремится к максимально широкому распространению и доступу к контенту, который мы публикуем, и поддерживает все устойчивые модели доступа.Наша онлайн-платформа Wiley Online Library (wileyonlinelibrary.com) — одна из самых обширных в мире многопрофильных коллекций онлайн-ресурсов, охватывающих жизнь, здоровье, социальные и физические науки, а также гуманитарные науки.

границ | Слои гистогена, вносящие вклад в формирование адвентивных почек, определяются активностью их клеточных делений

Введение

У Saintpaulia ionantha , в просторечии известной как африканская фиалка, адвентивные побеги могут быть легко получены из большинства органов с помощью культуры тканей, и поэтому она использовалась в качестве модельного растения для изучения образования адвентивных побегов (Naylor and Johnson, 1937; Arisumi). and Frazier, 1968; Kukulcchanka and Suszynska, 1972; Vazquez and Short, 1978; Ohki, 1994; Nielsen et al. , 2003; Ян и др., 2017). Сорта Saintpaulia включают в себя множество пестрых фенотипов цветков, таких как листья с белыми краями или полосатые лепестки. В этих пестрых сортах микроразмножение, которое включает индукцию адвентивных побегов с помощью методов культивирования тканей, часто дает растения с монохромными или пестрыми узорами, отличными от их материнских растений. Эти явления можно объяснить периклинальным химерным разделением.

Надземные части всех сосудистых растений состоят из клеток, образующихся из апикальной меристемы побега (ААМ).SAM покрытосеменных состоят из нескольких клеточных слоев, называемых L1, L2 и L3, нумерация которых начинается с самого внешнего слоя (Satina et al., 1940). Когда слои клеток с разным генетическим фоном составляют SAM, такое растение называют периклинальной химерой. В основном клеточные деления в слоях L1 и L2 имеют строго антиклинальное направление, а в слое L3 — случайные (Stewart, Dermen, 1975). Стабильные периклинальные химеры могут сохранять свою SAM-структуру в процессе своего роста, и на их лепестках появляются различные цветовые узоры, которые состоят из слоев L1 и L2 в Arabidopsis (Jenik and Irish, 2000). В целом считается, что образование адвентивных побегов происходит из одной клетки у многих растений (Broertjes et al., 1968; Broertjes and Keen, 1980; Abu-Qaoud et al., 1990). Гистологические наблюдения за образованием адвентивных побегов из листьев Saintpaulia также позволили предположить, что только их эпидермальный слой участвует в формировании новых ПАМ (Naylor, Johnson, 1937; Broertjes et al., 1968; Broertjes, van Harten, 1985; Peary et al., 1988; Ohki, 1994; Lo, 1997; Hosokawa et al., 1998). SAM этого единственного слоя дает начало адвентивным почкам, которые должны состоять из одного генетического фона, и, таким образом, их фенотипы часто отличаются от материнского растения, SAM которого состоит из нескольких генетически различных клеточных слоев.Тем не менее, есть некоторые исключения из этого правила, поскольку в некоторых случаях растения с правильным типом рисунка встречались в адвентивных побегах от пестрых материнских растений (Lineberger and Druckenbrod, 1985; Ando et al. , 1986; Peary et al., 1988; Sandall). и Lineberger, 1997; Nielsen et al., 2003), и, следовательно, у этих растений следует предполагать многослойный вклад регенерации. Следует отметить, что часть этих наблюдений вводит в заблуждение выводы, так как в исследованиях использовался растительный материал без признаков периклинальной химерной структуры.Например, Норрис и др. (1983) использовали пестролистные сорта «Tommie Lou», «Bold Dance», «Marge Winters» и «Calico Kitten» и, основываясь на своем наблюдении, что все регенераты этих сортов демонстрируют типичный рисунок, они предложили многоклеточная организация в онтогенезе адвентивных почек у некоторых сортов. Однако в последующих отчетах предполагалось, что пестрота материнских растений «Томми Лу» не была результатом химерной структуры их SAM, а их пестрота контролировалась генетическими элементами, переносимыми одним генотипом (Marcotrigiano et al., 1984). В этом случае анализ пестроты у регенерантов не имел бы смысла для определения происхождения адвентивных почек, и такой генетический контроль пестроты наблюдался у многих сортов Saintpaulia (Marcotrigiano et al. , 1984). Таким образом, мы должны определить, является ли сорт периклинальной химерой или не только по видимым фенотипам, но и по генетическому фону в каждом гистогенном слое материнских растений. Тем не менее, последовательные дебаты о пестроте типа «Томми Лу» и возможном существовании других типов нехимерных пестролистных растений не отрицают всех ранее описанных регенераций, происходящих от многоклеточных слоев.Нейлор и Джонсон (1937) сообщают, что не только эпидермальные, но и субэпидермальные клетки активно делятся в эксплантах черешка и листовой пластинки при культивировании тканей. Основываясь на наблюдениях во времени за адвентивным образованием из черешков, они отметили, что «хотя побег берет свое начало в одной эпидермальной клетке, соседние эпидермальные клетки и клетки паренхимы внутри черешка способствуют его окончательному формированию» (Naylor and Johnson, 1937). . Кроме того, в случае регенерации побегов из синтетически созданной химеры с использованием различных видов Nicotiana иногда происходит регенерация побегов с реорганизованной структурой апикальной меристемы побега, что указывает на многоклеточное участие в регенерации побегов (Marcotrigiano and Gouin, 1984a,b; Маркотриджано, 1986). Espino и Vazquez (1981) наблюдали, что цитохимеры, представляющие собой мозаику клеток с разным уровнем плоидности, могут быть получены при обработке колхицином с последующей индукцией адвентивных почек. Эти отчеты убедительно свидетельствуют о вкладе множественных клеточных слоев в органогенез адвентивных почек в некоторых случаях, однако факторы, определяющие регенерацию истинного типа у химерных растений, не поняты.

Чтобы ответить на этот вопрос, мы решили пересмотреть гистологический анализ образования адвентивных побегов с использованием химерных сортов Saintpaulia со строгими доказательствами того, что они были предполагаемыми химерами.Мы выбрали три сорта: «Канаме», «Конкорд» и «Моник». «Канаме» имеет розовые лепестки с синей полосой по центру. Наше предыдущее исследование показало, что часть розового лепестка «канаме», которая была получена из слоя L1, содержала мутировавший нефункциональный флавоноид 3 ‘, 5 ‘ гидроксилазу ( SiF3 ‘ 5 ‘ H ) на их геноме, а внутренний слой имел функциональные SiF3 ′ 5 ′ H . Все их адвентивные бутоны давали монохроматические розовые цветки, что указывает на то, что только слой эпидермиса способствовал онтогенезу адвентивных бутонов у этого сорта (Yang et al., 2017). Этот тип разделения химер согласуется со многими другими исследованиями (Naylor and Johnson, 1937; Broertjes et al., 1968; Broertjes and van Harten, 1985; Peary et al., 1988; Ohki, 1994; Lo, 1997; Hosokawa et al. ., 1998). С другой стороны, мы выбрали «Конкорд» и «Моник», в которых вертушка истинного типа может размножаться с относительно высокой частотой даже за счет случайного возобновления побегов. Эти два сорта считались идеальным материалом для изучения факторов, влияющих на вклад многоклеточного слоя в образование адвентивных побегов.В этом исследовании мы подтвердили, что «Конкорд» и «Моник» имели периклинальные химерные структуры, проанализировав их генетический фон. Затем мы сравнили их цветовое разделение цветков и гистологию образования адвентивных побегов с таковыми у «Канаме». Здесь мы предполагаем, что активность деления клеток в эпидермальном слое, которая определяется генотипом слоя, сильно коррелирует с онтогенезом регенерации химерных побегов истинного типа.

Материалы и методы

Растительный материал

Сенполия полосатые сорта «Канаме», «Конкорд» и «Моник» (рис. 1А, D, G).«Канаме» имеет розовые лепестки с синей полосой по центру, а «Конкорд» и «Моник» — белые лепестки с синей полосой по центру. Материнские растения и растения-регенеранты in vitro пересаживали в пластиковые горшки объемом 270 мл, содержащие смешанную почву вермикулит:торфяной мох:перлит = 5:2:3 (об./об./об.), рН которой доводили до 6–6. 7 с доломитом. Интенсивность света в теплице контролировали на уровне около 250 мкмоль м ^-2 с ^-1 или менее, накрывая марлей.Температуру в теплице поддерживали в пределах 17–35°С за счет оконного проветривания и обогрева. Полив проводили водяным туманом в течение 5 мин в 9 часов утра из расчета около 50 мл воды на горшок. Каждые две недели вносили 50 мл удобрения (NPK = 6-10-5, Hyponex Stock, Hyponex Japan, Japan) в разведении 1/500, при этом температура устанавливалась примерно на 20°C, чтобы избежать быстрого падения температуры листьев, которое вызывает травмы (Maekawa et al. , 1987; Yun et al., 1998; Yang et al., 2001). Также раз в 2 месяца 2–3 грана удобрения IB Kasei (NPK = 10-10-10, Jaycam Agri Co., Ltd., Япония) добавляли в каждый сосуд.

Рисунок 1 . Цветочный фенотип «Канаме», «Конкорд» и «Моник» и монохроматические мутанты из придаточных побегов. (A,D,G) Исходный тип «Канаме», «Конкорд» и «Моник» соответственно. (B,E,H) Монохроматические мутанты, цвета которых совпадают с цветом эпидермального слоя «Канаме», «Конкорд» и «Моник» соответственно. (C,F,I) Монохроматические мутанты, цвета которых совпадают с цветом субэпидермального слоя «Канаме», «Конкорд» и «Моник» соответственно.

Индукция растений-регенерантов из полосатых сортов

Листовые пластинки материнских растений Concord и Monique стерилизовали в течение 30 мин гипохлоритом натрия (0,5% активного хлора) при температуре около 20°C, чтобы избежать быстрого падения температуры листа. Листья трижды промывали стерильной дистиллированной водой при 20°С и нарезали стерильным лезвием бритвы на квадраты размером 1 × 1 см. Их высевали на модифицированную среду Мурасиге и Скуга (МС) (1962), содержащую бензиладенин (БА) 0,5 м.д., нафталин-уксусную кислоту (НАУ) 0.1 ч./млн, 3% сахарозы и отверждение с 0,3% геллановой камеди. Перед автоклавированием рН среды доводили до 5,8, а после автоклавирования среду разливали в стерилизованные пластиковые чашки (9 см ϕ). Культуры выращивали в пластиковых чашках Петри диаметром 9 см и инкубировали при 16-часовом световом дне, обеспечиваемом холодно-белыми флуоресцентными трубками (Lifeline, Daylight-type, NEC, Япония) с концентрацией 60 мкмоль·м ⁻² с ^-1 при 25°С. Грозди адвентивных побегов делили на небольшие кусочки и пересевали на не содержащую гормонов модифицированную среду MS до тех пор, пока каждый побег не разовьется в лист длиной 5 см.Кроме того, для получения адвентивных побегов из внутренних тканей для получения побегов без L1 внутренние ткани черешков вырезали бритвой и пинцетом и таким же образом культивировали. Придаточные побеги были пересажены и укоренены в лотке с пробкой, содержащей ранее описанную смешанную почву, и помещены в теплицу с высокой влажностью путем периодических обработок туманом. Затем побеги пересаживали в пластиковые горшки объемом 270 мл и помещали в теплицу с контролируемой температурой и светом и выращивали при тех же условиях орошения и удобрения, которые упоминались ранее.Когда растения зацвели, подсчитывали количество растений с каждым цветом и рисунком цветка. Кроме того, для исследования стабильности фенотипа этих регенерированных растений листовые диски цветковых растений для каждого фенотипа снова культивировали, а побеги выращивали таким же образом. Для цветковых растений, каждого фенотипа окраски цветка всех культурных сортов, включая «Канаме», которые культивировались в одно и то же время, были проведены измерения диаметра растения, наибольшей ширины листа и наибольшей длины листа.Для измерений использовали по шесть растений каждого фенотипа окраски цветков и материнские растения (за исключением материнских растений «Канаме») из трех сортов. В статистическом анализе использовали тест множественного сравнения Тьюки-Крамера ( P = 0,05) для «Конкорд» и «Моник» или тест Стьюдента t для «Канаме» ( P = 0,05).

Гистологическое исследование

Для наблюдения за клеточным делением и образованием SAM на культивируемых сегментах листьев «Kaname», «Concord» и «Monique» культивированные образцы фиксировали в растворе формалин-уксусная кислота-спирт (FAA) (этанол: формальдегид: уксусная кислота). кислота: вода = 12:1:1:6 об./об./об./об.) после 0–18 дней культивирования и эвакуировали в течение нескольких дней в FAA.Затем образцы промывали водопроводной водой и обезвоживали серией различных концентраций этанола. Этанол в образцах заменяли раствором смолы (Technovit 7100, Heraeus Kulzer, Германия) и заливали в Technovit 7100 при 25°C в соответствии с инструкциями производителя. Образцы разрезали на срезы толщиной 5 мкм с помощью микротома (RM2155, Leica Microsystems, Германия) и помещали срезы на предметные стекла. Затем срезы окрашивали 0,05% (масса/объем) толуидинового синего и исследовали под цифровым микроскопом VHX (Keyence, Япония).Количество клеток и общее количество клеток подсчитывали в каждом слое эпидермиса и субэпидермальном слое в пределах семи случайно выбранных срезов размером 2 × 2 мм через 0–14 дней после культивирования для трех отобранных образцов.

Высокоэффективная жидкостная хроматография (ВЭЖХ) Анализ

Высушенные вымораживанием лепестки замачивали в течение ночи в растворе метанол-уксусная кислота-вода (метанол:уксусная кислота:вода, 4:1:5 об./об./об.) для извлечения пигментов. Анализ ВЭЖХ проводили с использованием системы LC10A (Shimadzu Co.Ltd., Япония) с колонкой C18 (Nihon Waters K.K., Япония), поддерживаемой при 40°C, и матричным фотодиодным детектором. Длина волны обнаружения составляла 530 и 350 нм для антоцианов и флавонов соответственно. Элюант А представлял собой 1,5% фосфата, растворенного в воде, а элюант В представлял собой 1,5% фосфата, 20% уксусной кислоты и 25% ацетонитрила, растворенного в воде. Анализ проводили при скорости потока 1 мл/мин и температуре колонки 40°C с использованием градиента подвижной фазы, начиная с 20–85% В, в течение 40 мин с повторным уравновешиванием в течение 5 мин при 20% В.В качестве стандартов антоцианов использовали девять очищенных пигментов Saintpaulia (Tatsuzawa and Hosokawa, 2016, таблица 1). Для оценки остановки пути биосинтеза антоцианов у «Конкорд» и «Моник» на белые лепестки подавали нарингенин или таксифолин. Один миллимоль нарингенина (Sigma-Aldrich, США) или таксифолина, также известного как дигидрокверцетин (Sigma-Aldrich), растворяли в 1% этаноле и наносили на белые края лепестков. В качестве контроля использовали дистиллированную воду, содержащую 1% этанола.Только что раскрывшиеся лепестки, срезанные в средней части вертикально к средней жилке, замачивали в растворе и инкубировали при 25°С в течение 24 ч на свету. Когда лепестки были окрашены, окрашенную часть срезали бритвой, экстрагировали тем же растворителем и анализировали с помощью ВЭЖХ для определения типа антоцианина.

Таблица 1 . Основные антоцианы и флавоны обнаружены у каждого мутанта.

Измерения в ультрафиолетовом видимом диапазоне (UV-vis), масс-спектры с высоким разрешением при бомбардировке быстрыми атомами (HR-FABMS) и ядерно-магнитный резонанс (ЯМР)

спектров УФ-видимой области для очищенного флавона записывали на многоцелевом спектрофотометре УФ-видимой области (MPS-2450, Shimadzu Co. Ltd.) работал как двухлучевой прибор в МеОН (от 200 до 500 нм). HR-FABMS получали в режиме положительных ионов с использованием смеси 1:1 дитиотреитола и 3-нитробензилового спирта в качестве матрицы на масс-спектрометре JMS-700 MS station (JEOL Ltd., Япония). Спектры ЯМР записывали на спектрометре JNM AL-400 (JEOL Ltd.) при 400 МГц для спектров ¹ Н и 100 МГц для спектров ¹³ С в диметилсульфоксиде (ДМСО)- d ₆ . Химические сдвиги указаны относительно ДМСО (2.5 ppm) и константы связи ( J ) указаны в Гц.

Генетический анализ

Выделение тотальной РНК проводили с помощью набора RNeasy Plant Mini Kit (QIAGEN, Германия) и подвергали обратной транскрипции (ОТ) с использованием олиго-(dT) ₂₀ праймера и ReverTra Ace (TOYOBO, Япония) в соответствии с инструкцией производителя. инструкция. Концентрацию РНК доводили до 100 нг/мкл с помощью спектрофотометра (Nanodrop, Thermo Scientific, США). В «Конкорде» анализ экспрессии был выполнен с использованием РНК, выделенной из лепестков и листьев растений с монохромной окраской белого и синего цветов (рис. 1E, F).В «Monique» центральную часть (окрашенную часть лепестка) и периферическую часть (неокрашенную часть) вырезали бритвой и из каждой области выделяли РНК. Для полноразмерной экспрессии флаванон-3-гидроксилазы ( SiF3H ; LC269962) в «Monique» для экстракции РНК использовали лепестки и листья монохроматических растений (рис. 1H, I).

для выражений Sichs-A (DQ788862): Chalcone Synthase-A, Sif3H (LC269962), SIDFR (LC269960): Diгидрофлавонол 4-редуктаза, Sians (LC269961): Anthocyanidin Synthase , Как гены кодирующие ферменты на пути антоциана биосинтез пути и Sidel (LC269959): DELILA / JAF13 / A Basic Helix-Loop-Helix ), Simyb2 (LC269957), SiWDR1 (LC269958), и SiPAC (LC269956) в качестве транскрипционных факторов для генов биосинтеза антоцианов амплифицировали специфическими праймерами (таблица S1), которые были сконструированы из их кодирующих последовательностей. SiActin (AB596843) использовали в качестве эталонного гена.

Для выделения ДНК использовали набор DNeasy Plant Mini Kit (QIAGEN) в соответствии с инструкциями производителя. Кроме того, для выделения ДНК из слоя L1 трихомы собирали лезвием бритвы под стереомикроскопом, ДНК экстрагировали путем смешивания с 2 мл буфера AP1 (QIAGEN) в пластиковых пробирках и экстрагировали в соответствии с инструкциями производителя. Также черешок с удаленным эпидермисом использовали в качестве образца для получения ДНК из внутренних слоев.Концентрации ДНК доводили до уровня ниже 2 нг/мкл с помощью спектрофотометра (Nanodrop, Thermo Scientific). Все смеси ПЦР/ОТ-ПЦР содержали 1 мкл матричной ДНК (максимум 1–2 нг), 0,1 мкл Blend taq (TOYOBO) и 0,2 мкМ прямого и обратного праймеров в конечном объеме 10 мкл согласно к инструкции производителя. Программа была установлена на 94°С на 2 мин, затем 35 циклов при 94°С на 30 с, 55-60°С на 30 с в зависимости от значения температуры плавления каждого набора грунтовок и 72°С на 10–60 с в зависимости от усиливаемой длины. Все продукты ПЦР подвергали электрофорезу в 1% агарозном геле и регистрировали сигналы в УФ-осветителе.

Последовательность 5′-фланкирующей области SiWDR1 у сине-белых мутантов Concord определяли с помощью коммерческого набора (RightWalk kit FK, BEX, Япония) и обратной ПЦР. Согласно инструкции производителя, геномную ДНК (всего 1 мкг) листьев «Конкорд» одноцветных голубых цветков расщепляли ферментом Xba I (TaKaRa Bio, Япония) и лигировали адаптерами, входящими в комплект.Первую ПЦР проводили с праймером WDR40 Walk R1st (таблица S1) с WP-1 (входит в комплект), а вторую ПЦР проводили с помощью WDR40 Walk R2nd (таблица S1) и WP-2 (входит в комплект). Амплифицированный продукт клонировали в вектор pTAC-1 (BioDynamics Laboratory Inc., Япония) и секвенировали на генетическом анализаторе 3100 (ABI PRISM, США) после реакции с набором для секвенирования цикла BigDye terminator v3.1 (ABI PRISM). Геномную ДНК (всего 1 мкг) мутантов Concord blue и white расщепляли с помощью Eco RI (TaKaRa Bio) и самолигировали 80 единицами ДНК-лигазы Т4 (NEW ENGLAND BioLabs, США). Лигированную ДНК осаждали ацетатом аммония и этанолом и использовали для ПЦР. Для первой ПЦР использовали 1-й праймер-F вокруг A и 1-й праймер-R вокруг A, а для вложенной ПЦР использовали B-F и 2-й праймер-R вокруг A (таблица S1). Продукт клонировали и секвенировали, как указано выше. На основе данных о последовательности ДНК монохроматических растений с синими и белыми цветками мы могли разработать праймеры для определения мутантов blue или white, праймеры BF и BR для мутанта blue и праймеры, специфичные для белого BF и WDR, для белого мутанта (таблица). С1).

Для определения полноразмерных последовательностей мРНК SiF3H для «Monique» использовали набор GeneRacer™ (Invitrogen, США) в соответствии с инструкциями производителя и набор 5′-Full RACE Core (TaKaRa Bio). Амплифицированные продукты клонировали и секвенировали, как указано выше. На основании данных о последовательности (LC2269962) были сконструированы праймеры для амплификации полной длины и использованы для ОТ-ПЦР и геномной ПЦР с использованием РНК/ДНК монохроматических растений синего цветка. Из этих данных о последовательности была определена экзонная и интронная структура ДНК монохроматических растений синего цветка.

Результаты

Разделение окраски цветков у регенерантов двух сортов

Saintpaulia
Цветки придаточных побегов из листовой пластинки сортов «Конкорд» и «Моник» имели три типа цветков. В «Конкорде» белые однотонные растения (фенотип L1) (рис. 1E) наблюдались с наибольшей частотой (75,6%), за ними следуют растения с синей однотонной окраской (L2-фенотип) (20,7%) (таблица 2, рисунок 1F). В «Монике» с наибольшей частотой (45%) наблюдались растения с белой однотонной окраской (фенотип L1) (рис. 1З), а 25% регенератов были растениями с однотонной окраской синего цвета (фенотип L2) (табл. 2, рис. 1I).Примечательно, что три из 82 растений «Конкорд» (3,7%) и шесть из 20 растений «Моник» (30%) демонстрировали тот же полосатый рисунок, что и их материнское растение (таблица 2). С другой стороны, цветочный мутант с полосатым узором, противоположный материнским растениям, не наблюдался. При использовании в качестве эксплантатов очищенных от эпидермиса черешков полосатых материнских растений все образцы окраски цветков на адвентивных побегах были монохромными, а их окраска была идентична центральной части материнского растения (табл. 2). Этот результат показал, что у обоих сортов внутренние клетки не содержат генетических элементов, которые производят белые лепестки, и, таким образом, окраска по краям материнских растений происходит из эпидермальных клеток.Более того, когда одноцветные регенеранты от трех сортов снова использовали в качестве эксплантов для регенерации адвентивных побегов, признаки цветков, развившиеся у вторых регенерантов, сохраняли те же признаки цветков, что и у их первых регенерантов (табл. 3). Этот результат показал, что характеристики монохроматической окраски были стабильны в процессе регенерации адвентивных побегов, а два типа регенерантов монохроматической окраски из эксплантов «Конкорд» и «Моник» генетически отличались друг от друга.
Таблица 2 . Фенотипы растений-регенерантов из разных тканей двух сортов.
Таблица 3 . Фенотипы растений-регенерантов из листовых дисков каждого монохроматического цветка-мутанта двух сортов.
Определение антоцианов в лепестках
Анализом ВЭЖХ было обнаружено семь и девять производных антоциана из лепестков сортов «Конкорд» и «Моник» соответственно (табл. 1). Выявлено, что антоцианидиновая часть, мальвидин, является основным антоцианидином в обоих сортах (таблица 1).Кроме того, 4′-глюкронид лютеолина и 4′-глюкронид апигенина были основными флавонами для обоих сортов (таблица 1). Состав антоцианов и флавонов у разных мутантов не отличался (табл. 1).
Определение генов-кандидатов, ответственных за вариации пигментации у «Concord»
При подкормке лепестков белых мутантов «Конкорд» нарингенином или таксифолином скопления пигмента на краю среза не наблюдалось (рис. 2Б), что указывало на остановку стадий после DFR или на остановку нескольких стадий биосинтеза антоцианов. Экспрессия SiCHS-A, SiF3H, SiDFR и SiANS в лепестках «Конкорд» была проанализирована, и результаты показали, что экспрессия этих генов, особенно SiF3H, SiDFR и SiANS , была ниже в монохроматических лепестках. белые мутанты по сравнению с монохроматическими синими мутантами (рис. 3А). Результаты транскрипционного фактора ОТ-ПЦР показали, что экспрессия SiWDR1 в листьях не была обнаружена у монохроматических белых мутантов, а на монохроматических белых лепестках был обнаружен только следовый сигнал (рис. 3А).Затем определяли верхний поток кодирующей последовательности ДНК SiWDR1 . У монохроматических синих мутантов SNP выше кодирующей области указывают на два типа последовательностей SiWDR1 , далее называемых SiWDR1-1 и SiWDR1-2 (рис. 4). У монохроматических белых мутантов мы не смогли обнаружить целевые последовательности SiWDR1-1 и SiWDR1-2 при использовании праймеров, которые амплифицируют 5′-фланкирующую область. Мы также определили последовательность 5′-фланкирующей области монохроматических белых мутантов и обнаружили, что восходящая область SiWDR1-2 была связана с неизвестной последовательностью (рис. 3В).Мы разработали новый праймер, специфичный для белых WDR-R, который расположен в неизвестной последовательности, и амплифицировали специфичную для белых последовательность в сочетании с праймером BF, расположенным в 5′-фланкирующей области WDR1 (рис. 3B). Эта комбинация успешно амплифицирует белый геном, но не синий геном (рис. 3С). С другой стороны, комбинация B-F и BR амплифицирует только голубой геном. Амплифицированные последовательности с помощью праймеров A-F и B-R у мутантов blue содержат SNP, A или G, которые обозначают SiWDR1-1 и SiWDR1-2 соответственно (рис. 4).Амплифицированная последовательность с помощью A-F и WDR, специфичная для белых, содержала SNP «G», что указывает на то, что амплифицированная последовательность представляет собой SiWDR1-2 (рис. 4). А трихомы, происходящие из L1 материнского растения, не имели продукта праймеров B-F и B-R, который был в материнском растении (рис. 3). С другой стороны, внутренние клетки, которые были получены из L2 или L3 материнских растений, имели продукт ПЦР с продуктами B-F и BR, но не имели продукта, специфичного для B-F и WDR white-R (рис. 3C).Все листья и меристемы материнских растений содержат оба продукта (рис. 3C, D). Из этих результатов мы можем сделать вывод, что материнское растение имеет периклинальную химерную структуру, которая имеет L1 без функционального SiWDR1 и внутренние слои с функциональным SiWDR1.
Рисунок 2 . Тест на кормление двух предшественников лепестков Saintpaulia . (A) Положения двух предшественников (красные) на пути синтеза антоцианов и конечных продуктов показаны в таблице 1.SiCHS-A, халконсинтаза-A; SiCHI, халконизомераза; SiF3H, флавон-3-гидроксилаза; SiF3′ 5’H, флавоноид 3′ 5′-гидроксилаза; SiF3’H, флавоноид-3′-гидроксилаза; SiDFR, дигидрофлавонол-4-редуктаза; SiANS, антоцианидинсинтаза; Si3GT, 3-глюкозилтрансфераза; SiRT, рамнозилтрансфераза; SiAT, ацилтрансфераза; Si5GT, 5-глюкозилтрансфераза; SiA3’MT, антоцианин-3′-метилтрансфераза; SiA5’MT, антоцианин-5′-метилтрансфераза; Pg 3AcR, пеларгонидин-3-ацилрутинозид; Pg 3AcR5G, пеларгонидин-3-ацил-рутинозид-5-глюкозид; Pg 3R5G, пеларгонидин 3-рутинозид-5-глюкозид; Mv 3AcR5G, мальвидин-3-ацил-рутинозид-5-глюкозид; Mv 3R5G, мальвидин 3-рутинозид-5-глюкозид; Cy 3AcR, цианидин-3-ацилрутинозид; Pn 3AcR, пеонидин-3-ацил-рутинозид; Pn 3AcR5G, пеонидин-3-ацил-рутинозид-5-глюкозид; Pn 3R5G, пеонидин 3-рутинозид-5-глюкозид. (Б) Результаты экспериментов по кормлению двух предшественников лепестками «Конкорд» и «Моник». Левая колонка — это результат для «Конкорд», а правая колонка — «Моник». В верхнем ряду показаны результаты контрольной группы (1% этанола), нарингенина и таксифолина. Лепестки фотографировали после инкубации при 25°С в течение 24 ч в световых условиях. Стрелка представляет цветные части. По-видимому, коричневые пятна, наблюдаемые во всех образцах, были вызваны не прекурсорами, а этанолом. (C) Результат ВЭЖХ окрашенной части «Monique» при подаче таксифолина. Число над пиком показывает время удерживания, а названия рядом с каждым пиком представляют собой вещества, оцененные по абсорбции каждого пика.
Рисунок 3 . Генетическая разница между синими и белыми мутантами, регенерированными из материнских растений «Конкорд». (A) Результаты ОТ-ПЦР генов, кодирующих ферменты пути синтеза антоцианов (левая панель) и факторы транскрипции (правая панель). На левой панели показаны результаты мутантов с синими и белыми цветочными лепестками. На правой панели показаны листья и лепестки. SiCHS-A, халконсинтаза-A; SiF3H, флаванон-3-гидроксилаза; SiDFR, дигидрофлавонол-4-редуктаза; SiANS, антоцианидинсинтаза; SiDEL(bHLH), DELILA/JAF13 ( базовая спираль-петля-спираль ). (B) Схема ДНК SiWDR1 синих и белых мутантов. Стрелки над линиями указывают положения праймеров, использованных для (C,D) . SiWDR1 ДНК белого мутанта оказалась связанной с неизвестным геном. Цифровые символы на фигуре указывают положение каждого праймера, начиная с нуклеотида «А» стартового кодона ATG. (C) Результаты геномной ПЦР с использованием двух наборов праймеров, BF-BR (верхняя панель) и BF-WDR, специфичный для белых (нижняя панель). Использовали листья мутантов с голубым цветком (1–2), мутантов с белым цветком (3–4) и двухцветного материнского растения (5). И трихомы листьев, полученные из L1 материнского растения (6), внутренние клетки черешка, полученные из L2 и L3 (7), и весь лист материнского растения (8). (D) Результаты геномной ПЦР SAM материнских растений (1, 5), синих мутантов (2, 6) и белых мутантов (3, 7). Дорожки 4 и 8 представляют собой продукты ПЦР без матриц (вода).
Рисунок 4 . Два разных типа гена SiWDR1 обнаружены у мутантов «Конкорд». У синего мутанта были обнаружены два разных типа SiWDR1 , которые имеют различие SNP в 5′-фланкирующей области. С другой стороны, мутант типа «А» SiWDR1 из белого цветка не был обнаружен.Перегруппировка наблюдалась в типе «G» SiWDR1 . Стрелки указывают положение SNP, а стрелки указывают праймеры для ПЦР.
Определение генов-кандидатов, ответственных за вариации пигментации у «Monique»
Кормление нарингенином лепестков полосатых лепестков с белым краем «Monique» не изменило их пигментацию, но при кормлении таксифолином белые лепестки стали красноватыми (рис. 2B). На основании этих результатов предполагалось, что ген-кандидат на отсутствие производных мальвидина в фенотипе белого цвета не является функцией F3H (рис. 2А).Было обнаружено, что антоцианин из порции скармливаемого таксифолином представляет собой мальвидин-3-ацил-рутинозид-5-глюкозид, который является основным антоцианином этого сорта, и при этой обработке был получен пеонидин-3-ацил-рутинозид-5-глюкозид (рис. 2C). ). Экспрессия всех генов биосинтеза антоцианов, за исключением SiF3H , не отличалась между монохроматическими мутантами синего и белого цветов (рис. 5А). Итак, мы определили полную длину SiF3H по 5′ и 3′ RACE. Используя праймеры для амплификации полной длины мРНК SiF3H (таблица S1), один сигнал на электрофорезированном геле был обнаружен у монохроматического синего мутанта, однако были обнаружены две полосы, которые были разных размеров по сравнению с синей полосой.Эти две последовательности имеют вставку 63 п.н. (LC322156) и делецию 161 п.н. (LC322157) (рис. 5C, рис. S1) соответственно. Эти две последовательности у монохроматического белого мутанта не кодируют полные белковые последовательности за счет генерации стоп-кодонов (рис. S1). Результаты геномной ПЦР с использованием полноразмерных праймеров у монохроматических белых мутантов В полосатых лепестках не показали сигнальной полосы SiF3H (рис. 5D). Продукт, амплифицированный полноразмерными праймерами в монохроматическом синем мутанте, был секвенирован, и было определено, что длина полосы составляет 2752 п.н.Эта последовательность имеет два интрона и три экзона, которые полностью совпадают с полноразмерной последовательностью мРНК монохроматических синих мутантов длиной 1107 п.н. (рис. 5В). ДНК, извлеченная из трихом листьев материнских растений, была применена к геномной ПЦР SiF3H , и сигнал не был обнаружен, но был обнаружен во внутренних тканях черешков (рис. 5Е). И сигнал полной длины SiF3H был обнаружен в материнском растении. Из этих результатов можно сделать вывод, что материнское растение имеет периклинальную химерную структуру, которая имеет L1 без функционального SiF3H и внутренние слои с функциональным SiF3H.
Рисунок 5 . Генетические различия между синими и белыми мутантами, регенерированными из материнских растений «Моник». (A) Результаты ОТ-ПЦР генов, кодирующих ферменты пути синтеза антоцианов (левая панель) и факторы транскрипции (правая панель). На левой панели показаны результаты лепестков синих и белых цветочных мутантов. Названия ферментов и факторов транскрипции указаны на рис. 3. (B) Диаграмма ДНК SiF3H (вверху) и мРНК (внизу) из ДНК мутанта синего цветка.Стрелки на линиях указывают праймеры, использованные для (C-E) . Цифры на рисунке указывают положение сплайсинга с нуклеотида «А» стартового кодона ATG. (C) Результаты ОТ-ПЦР полной длины мРНК SiF3H . (1) лист мутанта синего цветка, (2) лепесток мутанта синего цветка, (3) лист мутанта белого цветка, (4) лепесток мутанта белого цветка. На дорожке мутанта синего цветка наблюдали полосу 1107 п.н., а на дорожке мутанта белого цветка наблюдали 1170 и 946 п. н.Длины определяли анализом последовательности. (D) Геномная ПЦР для полноразмерной ДНК SiF3H из листьев материнского растения (1), мутанта с голубым цветком (2), мутанта с белым цветком (3) и контроля (вода). (E) ПЦР генома полной длины SiF3H ДНК из тотального листа материнского растения (1), трихомы из материнских растений, полученных из L1 (2), внутренние клетки черешков, полученные из L2 и L3 (3 ) и контроль (вода; 4). (D, E) праймеров для актина использовали для пролиферации ДНК актина (нижняя панель).
Наблюдение за делением клеток при образовании придаточных побегов
Для определения происхождения адвентивных побегов были проведены гистологические наблюдения на эксплантах материнских растений «Канаме», «Конкорд» и «Моник». В начале культивирования различий в структуре листа между тремя сортами не наблюдалось, и мы могли наблюдать один эпидермальный и один субэпидермальный слой на адаксиальной поверхности (рис. 6А, Е, J). В «канаме» эпидермальные клетки активно делились на адаксиальной стороне через 8 и 10 дней после культивирования (рис. 6B, C), а образование побегов происходило в эпидермальных клетках через 14 дней после культивирования (рис. 6D).В эксплантатах «Конкорд» первые клеточные деления наблюдались через 5 дней после культивирования (рис. 6F), а через 12 дней после культивирования деление клеток в эпидермисе было не столь активным, и вместо этого наблюдалось активное деление клеток в субэпидермальном слое (рис. 6G). ). После этого кластеры клеток, происходящие из субэпидермального слоя, выталкивали эпидермис в «Конкорде» через 18 дней после культивирования (рис. 6H, I). В «Monique» активное деление клеток также наблюдалось в субэпидермальном слое, а не в эпидермисе через 10 дней после культивирования (рис. 6K, L).Затем исследовали количество делящихся клеток в эксплантатах «канаме» и «конкорд» истинного типа. В «канаме» количество разделенных клеток в эпидермисе было намного выше, чем в субэпидермальных клетках через 14 дней после культивирования (рис. 7). В «Конкорде» количество клеток в эпидермисе не увеличивалось в течение 14 сут культивирования. Вместо этого их количество в субэпидермальных клетках было немного выше, чем в эпидермальных клетках (рис. 7).
Рисунок 6 . Наблюдение во времени за делением клеток и образованием SAM из эксплантатов листьев.Листовые эксплантаты «канаме» на 0 день (A) , 8 день (B) , 10 день (C) и 14 день (D) . Листовые эксплантаты «Конкорд» на 0 день (E) , 5 день (F) , 12 день (G) и 18 день (H, I) . Листовые эксплантаты «Monique» в 0 дней (J) и 10 дней (K, L) . (L) — увеличенное изображение прямоугольника в (K) . Стрелками указаны активно делящиеся клетки. Стрелки на (C, D) указывают на клетки, происходящие из L1, а (G, H) указывают на клетки, происходящие из L2. Масштабная линейка = 100 мкм.
Рисунок 7 . Изменение во времени числа ячеек листовых дисков «Канаме» и «Конкорд». По оси ординат указано общее количество клеток на листовых дисках длиной 2 мм. Номер клетки L1 указывает на клетки, полученные в результате деления адаксиальных эпидермальных клеток, а номер L2 указывает на номер клетки, полученный в результате деления субэпидермальных клеток.
Рост растений, регенерированных из эпидермиса и субэпидермиса
В «Kaname» различий в росте между монохромными розовыми и голубыми мутантами не наблюдалось (таблица 4, рисунки 1B,C).У «Конкорд» и «Моник» наблюдались явные различия в росте между тремя видами растений; диаметр растения и размеры листьев были меньше у растений, происходящих из эпидермиса (монохроматический белый), чем у растений, происходящих из внутреннего слоя (монохроматический синий), а материнские растения имели средние характеристики этих растений, происходящих из эпидермиса и внутренней ткани (таблица 4, рисунок 8). .
Таблица 4 . Характеристики роста растений мутантов, полученных из каждого слоя гистогена трех сортов.
Рисунок 8 . Различия в росте двух сортов. Мутант синего цветка (слева), материнское растение (в центре) и мутант белого цветка (справа) «Конкорд» (вверху) и «Моник» (внизу). Фотографии были сделаны с тремя растениями, выровненными бок о бок.
Обсуждение
«Канаме», «Конкорд» и «Моник» — периклинальные химеры
В Saintpaulia есть двухцветные сорта, которые имеют два разных цвета лепестков в центральной и периферийной частях.Этот сорт цветного типа называется вертушка. Когда такие сорта размножают культурой ткани, регенерированные растения разделяют на особи с монохромной окраской цветка (Lineberger and Druckenbrod, 1985; Ando et al., 1986; Peary et al., 1988; Sandall and Lineberger, 1997; Nielsen et al., 2003). Однако в некоторых случаях размножаемые растения сохраняют узор вертушки. Мы должны рассмотреть две причины такого результата. Во-первых, проявление полосатого узора у некоторых сортов вызвано механизмами, отличными от периклинального разделения химер, например.г., эпигенетической нестабильностью. Другая причина заключается в том, что регенерация побегов имеет многоклеточное происхождение. Предыдущие исследования определяли, были ли узорчатые растения периклинальными химерами или нет, на основании их внешнего вида, а также оценивали происхождение адвентивных побегов по внешнему виду регенерировавших особей. Однако, если полосатый узор формируется по механизму, отличному от периклинальной химеры, происхождение адвентивных побегов не может быть определено. Поэтому нам сначала нужно было получить доказательства того, что специфическое происхождение материнского растения было периклинальной химерой с генетической мутацией в слое гистогена.
По результатам ВЭЖХ «Конкорда» у монохроматического белого мутанта содержание антоцианов и флавонов значительно уменьшилось, но их состав не изменился (таблица 1). Кормление таксифолином не индуцировало биосинтез антоцианов в лепестках Concord, а это означает, что после этапа DFR он, по крайней мере, не функционировал (рис. 2A, B). Согласно сообщениям о биосинтезе антоцианов, многоступенчатая инэкспрессия генов считалась связанной с транскрипционными факторами (Koes et al., 2005). Снижение экспрессии четырех проанализированных генов указывало на то, что транскрипционный фактор WDR1 должен был быть сильным кандидатом на белый фенотип (рис. 3А).Последовательность полосы трассировки, наблюдаемая в белых лепестках (рис. 3А), имела девять отличий SNP от амплифицированных последовательностей SiWDR1-1 и SiWDR1-2 с использованием тех же праймеров (данные не показаны), и этот продукт не был специфичен для лепестков. поскольку прямая последовательность продукта ОТ-ПЦР содержала девять последовательностей SNP в дополнение к последовательности SiWDR1 (данные не показаны). Подавление этих ферментативных генов, в том числе SiANS , которое происходит после этапа SiDFR , согласуется с экспериментальным результатом кормления таксифолином. SiWDR1 играет наиболее важную роль в биосинтезе антоцианов, образуя комплексы с другими транскрипционными факторами и регулируя экспрессию нескольких ферментативных генов на пути биосинтеза антоцианов (Koes et al., 2005). В «Конкорде» в клетках синего типа были определены два гена SiWDR1 , один из которых, 5’-фланкирующая область SiWDR ( SiWDR1-2 ), был связан с неизвестной последовательностью (рис. 3Б). Эта неизвестная последовательность была также в голубых мутантных клетках, но 5′-фланкирующая область этой неизвестной последовательности сильно отличалась от белых мутантных клеток (данные не показаны).Это указывает на то, что белый мутант SiWDR1-2 потерял свою функцию в результате спонтанной генетической перестройки с другой последовательностью ДНК. Кроме того, из белых мутантных клеток исчез еще один SiWDR ( SiWDR1-1 ) (рис. 4). Мы не можем обсуждать, почему SiWDR1-1 исчез из генома, но одна гипотеза состоит в том, что эти два SiWDR1 располагались в одном и том же локусе и произошла спонтанная перестройка SiWDR1-2 и исчезновение SiWDR1-1 . произошли одновременно.
В «Monique» результаты ВЭЖХ показали, что этот сорт также уменьшил накопление антоцианов и флавонов, но их состав не изменился (таблица 1). Это также указывает на то, что выше пути биосинтеза антоцианов инактивируется. Только подкормка лепестков таксифолином индуцировала биосинтез антоцианов, что указывает на нормальную активацию стадий после F3’5’H и DFR и мальвидин 3-ацил-рутинозид-5-глюкозид (таблица 1), основной антоцианин синей области « Monique» были обнаружены в окрашенной области с помощью ВЭЖХ, что указывало на то, что стадия после SiF3′5′H была активной (рис. 2A, C).Биосинтез пеонидин-3-ацил-рутинозид-5-глюкозида наблюдался при обработке таксифолином, что указывает на активность SiF3’H (рис. 2А). Как и ожидалось, у этого сорта в SiF3H наблюдались различия в последовательностях ДНК (рис. 5). Монохроматический белый мутант полноразмерного генома SiF3H не амплифицировали с помощью порядковой ПЦР (фиг. 5), но проводили метод длинной ПЦР с использованием той же матрицы, и наблюдалась полоса примерно 8 т. п.н. Мы не получили последовательность полосы, но эта полоса вызывала вставленную последовательность, такую как подвижный элемент.Из этих свидетельств мы пришли к выводу, что «Конкорд» и «Моник» были периклинальными химерами, такими же, как и наше предыдущее исследование «Канаме», которое имеет мутировавший SiF3′5′H в слое L1.
В дополнение к этим генетическим свидетельствам результаты повторения регенерации побегов монохроматических мутантов, у которых экспрессия монохроматической окраски была стабильной, подтверждают вывод о том, что используемые сорта были периклинальными химерами, и позволили нам определить адвентивное происхождение побегов.
Происходит ли образование побегов из одно- или многоклеточных слоев в
Saintpaulia ?
Мы обнаружили, что происхождение образования побегов было разным в зависимости от сорта. Многие гистологические наблюдения показали, что образование побегов происходит из эпидермиса (Naylor, Johnson, 1937; Arisumi, Frazier, 1968; Broertjes, Keen, 1980; Ohki, 1994; Hosokawa et al. , 1998). У сенполии эпидермальные клетки легче делятся и образуют новые меристемы.Ян и др. (2017) показали, что 100% побегов «канаме» имели монохроматический цвет цветка и были такими же, как фенотип эпидермальной окраски, полученный из слоя L1 материнского растения. С другой стороны, побеги сортов «Конкорд» и «Моник» происходили исключительно из L1 или L2, а иногда и из L1, и из L2 (таблица 2). Следовательно, несомненно, что адвентивные побеги образуются из нескольких клеток, происходящих из нескольких слоев гистогена у этих сортов.
Однако возникает новый вопрос о том, что определяет происхождение побегообразования.В «канаме» все регенерированные побеги из листьев материнских растений развили монохроматические розовые цветки, которые имели нефункциональный аллель SiF3 ′ 5 ′ H , что указывает на то, что все адвентивные побеги были регенерированы из эпидермиса. Об этом типе разделения химер сообщалось часто (Abu-Qaoud et al., 1990). Мутация SiF3 ‘ 5 ‘ H не снижает их силы роста (табл. 4). Перед началом деления клеток в субэпидермальных тканях в эпидермальных клетках происходило образование меристемы (рис. 9А).В отличие от этого случая, деление клеток эпидермиса у «Конкорд» и «Моник» было медленным, и скорее наблюдалось деление субэпидермальных клеток (рис. 6, 7). На листьях-регенерантах Concord и Monique образовались однотонные белые, однотонные синие и полосатые цветки, причем более 20% побегов от общего числа побегов были получены из субэпидермальных тканей у обоих сортов (табл. 2). Гистологические наблюдения за культивируемыми эксплантами подтвердили эту идею, и активное клеточное деление наблюдалось в субэпидермальных клетках «Конкорд» и «Моник» во время культивирования (рис. 6).Сравнительный гистологический анализ среди «Kaname», «Concord» и «Monique» показал, что относительно высокая частота активности клеточного деления в субэпидермальных клетках объясняет появление нехимерных регенерантов типа внутреннего слоя из эксплантатов листьев. В заключение, когда клетки со слабой энергией покрывают слои энергичных клеток, внутренние клетки начинают делиться раньше, чем клетки эпидермиса, и формируют новые SAM, выталкивая слой L1 вверх (рис. 6, 9А). Иногда внутренние клетки разрывали клетки L1 во время образования ПАМ, в этом случае генотипы побегов представляли собой растения L2 с голубыми цветками у «Конкорд» и «Моник».В некоторых случаях клетки L2 образовывали SAM, проталкивая вверх слой L1, в этом случае генотип побега был химерным, с той же структурой, что и у материнского растения. В некоторых случаях слой клеток L1 делился исключительно и образовывал SAM, в этом случае генотипом побегов является слой L1, растения с белыми цветками у этих сортов. Регенерация побегов происходит из наиболее сильных клеточных слоев, L1 у Saintpaulia , но в случаях, когда некоторые мутации снижают силу клеток в клеточном слое, адвентивные побеги регенерируют исключительно из других клеточных слоев или включают некоторые клеточные слои (рис. 9А).
Рисунок 9 . Образцы-кандидаты для образования адвентивных побегов Saintpaulia . Когда активности клеточного деления L1 и L2 равны или L1 выше, чем L2, отросток образуется из эпидермальных клеток, происходящих из слоя L1 ( А , верхняя панель). Этот образец встречается у большинства сортов Saintpaulia . Когда эпидермальные клетки, происходящие из слоя L1, имеют низкую активность клеточного деления, адвентивные зачатки будут образовываться из клеток L2 ( A , нижняя панель) в состоянии, в котором участвует слой L1.В этом случае будут наблюдаться три вида растений. Хотя все адвентивные почки с периферической химерной структурой имеют клетки белого типа в своем слое L1, были выдвинуты две гипотезы относительно характера появления особей. Один представляет собой шаблон, в котором слой L2 выталкивает слой L1 (A) , но представляет собой мозаику. Нельзя отрицать возможность того, что (B) апикальная меристема побега, сформированная как мозаика с генетически различными клетками, разовьется в стабильную структуру (слева направо), белые клетки в слое L1 в данном случае.
Третий вопрос заключается в том, какой фенотип определяет активность клеточного деления у этих сортов. Считалось, что у материнского растения «Канаме» структура его SAM состоит из L1, несущего мутированный, нефункциональный SiF3 ‘ 5 ‘ H , и внутренних слоев, несущих немутировавший, функциональный SiF3 ‘ 5 ′ Н . На всех регенерированных побегах из листьев материнских растений развивались одноцветные розовые цветки, которые имели нефункциональный аллель F3 ‘ 5 ‘ H , что указывает на то, что все адвентивные побеги были регенерированы из эпидермиса.Кроме того, интересно, что коммерческие полосатые сорта Saintpaulia имеют лепестки с голубым и розовым рисунком. Этот цветовой узор похож на «канаме» и связан с их легким выращиванием. Мутация SiF3 ‘ 5 ‘ H не должна была влиять на активность клеточного деления. С другой стороны, такие сорта, как «Конкорд» и «Моник», имеющие бесцветные слои, трудно выращивать из-за низкой силы роста (табл. 4, рис. 8). Таким образом, этот тип сортов очень редко встречается в садоводческих сортах. Эта медленная активность, по-видимому, связана с различиями в положении остановки генов биосинтеза антоцианов. Мутации в генах пути синтеза антоцианов обычно не влияют на рост растения (Holton and Cornish, 1995). Однако у Saintpaulia мутация генов биосинтеза антоцианов, как минимум мутаций SiWDR или SiF3H , будет способствовать низкой активности клеточных делений.
Почему все регенерированные побеги с периклинальной химерной структурой соответствовали типу?
У Saintpaulia признак биосинтеза антоцианов под слоем L2 влияет на окраску слоя L1 (Matsuda et al., 2014), поэтому белый мутант слоя L2 должен выглядеть как бледная полоска в центре лепестка. Однако в сортах «Конкорд» и «Моник» нам не удалось получить L2-мутированные периклинальные химерные растения. Когда меристема состоит из разных клеток и типы клеток имеют различную энергию, будут преобладать энергичные клетки и исчезнет химерная структура. На самом деле, в «Канаме» мы могли найти какую-то мериклинальную или секториальную химеру, но в «Конкорде» и «Монике» таких химер найти не удалось. Сато и др. (2011) культивировали листовую пластинку Saintpaulia «Thamires», которая имеет голубые пятна на розовых лепестках, и получили различные мутанты в регенерантах. Причиной синих пятен является спонтанная транспозиция переносимого элемента (TE) суперсемейства h AT с промотора SiF3 ′ 5 ′ H , при этом синий цвет был определен как производное мальвидина, а розовый пигмент производное пеларгонидина. Во время регенерации побегов TE был транспонирован из промоторной области, и было получено много монохроматических синих мутантов и периклинальных мутантов.Некоторые из периклинальных химер были розовыми L1 и синими L2, что соответствует тому же рисунку, что и «Канаме», а другие были синими L1 и розовыми L2, что противоположно цветовому узору «Канаме». Значит, возможна периклинальная химера с мутировавшим SiF3 ′ 5 ′ H L2. Если бы энергичный L1 покрывал неэнергичный внутренний слой, этому типу периклинальной химеры было бы трудно сохранить свою структуру. Мы часто находим растения с пестрыми листьями, чей L1 является нежизнеспособным альбиносным генотипом, и которые в течение многих лет сохранялись при вегетативном размножении.Это говорит о том, что когда сильный L2 покрывается слабым L1, это делает структуру химерной меристемы стабильной. Можно предположить, что клетки L1 более энергичны, чем клетки L2. Клетки L1 проникнут в L2 и разрушат структуру химеры. Таким образом, если клетки с разной энергией составляют SAM, клетки с низкой энергией будут распределяться во внешнем клеточном слое, L1.
В процессе регенерации побегов периклинальной химеры можно рассмотреть две возможности. В одном случае в слое L2 развиваются SAM, которые включают клетки слоя L1, а в другом случае возникает мозаичный SAM с клетками L1 и L2, и отбираются более стабильные SAM с периклинальной структурой (рис. 9B).Здесь мы можем наблюдать регенерацию побегов из клеток L2, выталкивающих клетки L1 вверх, однако последняя возможность не может быть исключена на основании результатов этого исследования.
В заключение мы предлагаем разделить полосатые сорта Saintpaulia , рисунок которых является производным от периклинальной химерной структуры, можно разделить на два типа. Один тип — сорта, у которых регенерированные побеги происходят из эпидермального слоя, такие как «Канаме», чей эпидермис подвергается активному делению клеток во время культивирования ткани.Другим типом являются сорта, которые имеют относительно высокий процент регенерированных адвентивных побегов, которые строго придерживаются исходных химерных структур своих матерей, такие как «Конкорд» и «Моник», у которых внутренние клетки, а не клетки эпидермиса, подвергаются активному клеточному делению во время культивирования ткани. Последний тип культурных сортов можно распознать, сравнивая характеристики роста отдельных растений, происходящих из эпидермиса, и растений, происходящих из внутренней части, которые демонстрируют, соответственно, энергичный и менее энергичный рост.
Вклад авторов
TN участвовал в сборе данных, анализе данных и написании проекта рукописи; SY, SO, AD и MD участвовали в анализе данных, интерпретации данных, составлении проекта работы и окончательном утверждении версии; KH и FT участвовали в сборе данных, анализе данных, интерпретации данных, составлении проекта работы и окончательном утверждении версии; MH участвовал в разработке концепции или дизайна работы, анализе данных, интерпретации данных, написании проекта рукописи и окончательном утверждении версии.
Финансирование
Это исследование было поддержано Японским обществом содействия развитию науки (JSPS) KAKENHI Grant Number 15K14651.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы должны выразить особую благодарность д-ру Ясуо Ясуи и д-ру Масахиро Осакабэ из Киотского университета за их поддержку при сборе данных о последовательностях в этом исследовании.
Дополнительный материал
Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2017.01749/full#supplementary-material
.
Ссылки
Абу-Кауд, Х., Скирвин, Р. М., и Шевро, Э. (1990). Разделение in vitro химерных груш на составляющие их генотипы. Euphytica 48, 189–196. дои: 10. 1007/BF00037199
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Андо, Т., Акияма Ю. и Ёкои М. (1986). Спортивная окраска цветов у сортов Saintpaulia . Науч. Хортик. 29, 191–197. дои: 10.1016/0304-4238(86)
-4
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Арисуми, Т., и Фрейзер, Л. К. (1968). Цитологические и морфологические доказательства одноклеточного происхождения вегетативно размножающихся побегов у тринадцати видов Saintpaulia , обработанных колхицином. Проц. амер. соц. Хортик. науч. 93, 679–685.
Броертьес, К., Хациус, Б., и Вейдлих, С. (1968). Адвентивное образование почек на изолированных листьях и его значение для мутационной селекции. Euphytica 17, 321–344. дои: 10.1007/BF00056233
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Броертьес, К., и Кин, А. (1980). Придаточные побеги: развиваются ли из одной клетки? Euphytica 29, 73–87. дои: 10. 1007/BF00037251
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Броертьес, К.и ван Хартен, А.М. (1985). Одноклеточное происхождение адвентивных почек. Euphytica 34, 93–95. дои: 10.1007/BF00022867
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Эспино, Ф.Дж., и Васкес, А.М. (1981). Число хромосом проростков Saintpaulia ionantha , регенерированных из листьев, культивированных in vitro с кофеином и колхицином. Euphytica 30, 847–853. дои: 10.1007/BF00038814
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Хосокава, М., Хоссейн М.М., Такемото Т. и Ядзава С. (1998). Поражение эксплантов частицами с регуляторами роста растений и без них эффективно индуцирует образование побегов у африканской фиалки. Культ Ткани Растений. Биотехнолог. 4, 35–41.
Дженик П.Д. и Айриш В.Ф. (2000). Регуляция моделей клеточной пролиферации гомеозисными генами во время развития цветков Arabidopsis . Разработка 127, 1267–1276.
Реферат PubMed | Академия Google
Коес, Р., Verweij, W., и Quattrocchio, F. (2005). Флавоноиды: красочная модель регуляции и эволюции биохимических путей. Trend Plant Sci. 10, 236–242. doi: 10.1016/j.tplants.2005.03.002
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Кукульчанка, К., и Сушинская, Г. (1972). Регенеративные свойства Saintpaulia ionantha Wendl. листья, культивированные in vitro . Акта Соц. Бот. пол. 41, 503–510. дои: 10.5586/асбп.1972.040
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Линебергер, Р. Д., и Дракенброд, М. (1985). Химерная природа цветущих африканских фиалок ( Saintpaulia , Gesneriaceae). амер. Дж. Бот. 72, 1204–1212. дои: 10.2307/2443400
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Ло, К. Х. (1997). Факторы, влияющие на органогенез побегов в культуре листовых дисков фиалки африканской. Науч. Хортик. 72, 49–57. дои: 10.1016/S0304-4238(97)00116-7
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Маэкава С., Торису Ю., Инагаки Н. и Терабун М. (1987). Повреждение листьев, вызванное понижением температуры листа Saintpaulia ionantha . Дж. Япония. соц. Хорт. науч. 55, 484–489. doi: 10.2503/jjshs.55.484
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Маркотриджано, М. (1986). Экспериментально синтезированные химеры растений 3. Качественная и количественная характеристика цветков межвидовых химер Nicotiana . Энн. Бот. 57, 435–442. doi: 10.1093/oxfordjournals.aob.a087126
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Маркотриджано, М., и Гуэн, Ф. Р. (1984a). Экспериментально синтезированные растительные химеры 1. In vitro выделение Nicotiana tabacum L. химер из смешанных каллусных культур. Энн. Бот. 54, 503–511. doi: 10.1093/oxfordjournals. aob.a086820
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Маркотриджано, М.и Гуэн, Ф. Р. (1984b). Экспериментально синтезированные растительные химеры 2. Сравнение методов in vitro и in vivo для получения межвидовых химер Nicotiana . Энн. Бот. 54, 513–521. doi: 10.1093/oxfordjournals.aob.a086821
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Маркотриджано, М., Стюарт, Р. Н., Норрис, Р. Э., Смит, Р. Х., и Вон, К. С. (1984). Все пестролистные растения не химеры. Наука 223:505.doi: 10.1126/наука.223.4635.505
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Мацуда С., Сато М., Оно С., Ян С.-Дж., Дои М. и Хосокава М. (2014). Срезка листьев и применение регулятора роста растений усиливают сомаклональную изменчивость, индуцированную транспозицией VGs1 из Saintpaulia . Дж. Япония. соц. Хорт. науч. 83, 308–316. doi: 10.2503/jjshs1.MI-009
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Мурасиге Т. и Скуг Ф.(1962). Обновленная среда для быстрого роста и биоанализа с культурами тканей табака. Физиол. Растение. 15, 473–497. doi: 10.1111/j.1399-3054.1962.tb08052.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Нейлор, Э. Э., и Джонсон, Б. (1937). Гистологическое исследование вегетативного размножения Saintpaulia ionantha . амер. Дж. Бот. 24, 673–678. дои: 10.2307/2436439
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Нильсен, М.Д., Фарествейт Б. и Андерсен А.С. (2003). Цвет лепестков фиалки африканской ( Saintpaulia ionantha H. Wendl.) может определяться четырьмя гистологически различными слоями клеток. Распростран. Орнам. Растения 3, 40–46.
Академия Google
Оки, С. (1994). Сканирующая электронная микроскопия дифференцировки побегов in vitro эксплантатов листьев африканской фиалки. Культ органов растительных клеток. 36, 157–162. дои: 10.1007/BF00037714
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Пири, Дж. С., Линебергер Р.Д., Малинич Т.Дж. и Верц М.К. (1988). Стабильность пестролистности листьев Saintpaulia ionantha при размножении in vitro и при химерном разделении цветковой формы вертушка. амер. Дж. Бот. 75, 603–608. дои: 10.2307/2444194
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Sandall, S.K., and Lineberger, R.D. (1997). Стабилизация химерных клонов африканской фиалки культурой соцветий in vitro . HortScience 32:593.
Академия Google
Сатина С., Блейксли А.Ф. и Эйвери А.Г. (1940). Демонстрация трех зародышевых листков в верхушке побега Datura с помощью индуцированной полиплоидии в периклинальных химерах. амер. Дж. Бот. 27, 895–905. дои: 10.2307/2436558
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Сато М., Кавабе Т., Хосокава М., Тацузава Ф. и Дои М. (2011). Изменения цвета цветка Saintpaulia , вызванные культурой ткани, вызванные вырезанием транспозона, вставленного в промотор флавоноид-3′, 5′-гидроксилазы ( F3’5’H ). Представитель растительных клеток 30, 929–939. doi: 10.1007/s00299-011-1016-z
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Стюарт, Р. Н., и Дермен, Х. (1975). Гибкость в онтогенезе по вкладу верхушечных слоев побегов в листья периклинальных химер. амер. Дж. Бот. 62, 935–947. дои: 10.2307/2441638
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Тацузава Ф. и Хосокава М. (2016). Окраска цветков и их антоцианы у сортов Saintpaulia (Gesneriaceae). Хорт. Дж. 1, 63–69. doi: 10.2503/hortj.MI-084
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Васкес, А.М., и Шорт, К.С. (1978). Морфогенез в культивируемых частях цветков фиалки африканской. Дж. Экспл. Бот. 29, 1265–1271. doi: 10.1093/jxb/29.5.1265
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Ян, С.-Дж., Хосокава, М., Мидзута, Ю., Юн, Дж. Г., Мано, Дж. и Ядзава, С. (2001). Антиоксидантная способность коррелирует с восприимчивостью к пятнистости листьев, вызванной быстрым падением температуры у Saintpaulia (африканская фиалка). Науч. Хортик. 88, 59–69. doi: 10.1016/S0304-4238(00)00235-1
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Ян, С.-Дж., Оно, С., Дегучи, А., Сато, М., Гото, М., Дои, М., и др. (2017). Гистологическое исследование развития симпатического венчика цветков вертушки Saintpaulia . Науч. Хортик. 223, 10–18. doi: 10.1016/j.scienta.2017.04.036
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Юн, Дж. Г., Хаяси, Т., Ядзава, С., Като Т. и Ясуда Ю. (1998). Острые морфологические изменения палисадных клеток листьев Saintpaulia , вызванные резким понижением температуры. J. Завод Res. 109, 339–342. дои: 10.1007/BF02344482
Полнотекстовая перекрестная ссылка
ХИМЕРА В ПУАНСЕТТИАХ | Журнал наследственности
Получить помощь с доступом
Институциональный доступ
Доступ к контенту с ограниченным доступом в Oxford Academic часто предоставляется посредством институциональных подписок и покупок. Если вы являетесь членом учреждения с активной учетной записью, вы можете получить доступ к контенту следующими способами:
Доступ на основе IP
Как правило, доступ предоставляется через институциональную сеть к диапазону IP-адресов. Эта аутентификация происходит автоматически, и невозможно выйти из учетной записи с проверкой подлинности IP.
Войдите через свое учреждение
Выберите этот вариант, чтобы получить удаленный доступ за пределами вашего учреждения.
Технология Shibboleth/Open Athens используется для обеспечения единого входа между веб-сайтом вашего учебного заведения и Oxford Academic.
Щелкните Войти через свое учреждение.
Выберите свое учреждение из предоставленного списка, после чего вы перейдете на веб-сайт вашего учреждения для входа в систему.
При посещении сайта учреждения используйте учетные данные, предоставленные вашим учреждением. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.
Если вашего учреждения нет в списке или вы не можете войти на веб-сайт своего учреждения, обратитесь к своему библиотекарю или администратору.
Войти с помощью читательского билета
Введите номер своего читательского билета, чтобы войти в систему. Если вы не можете войти в систему, обратитесь к своему библиотекарю.
Члены общества
Многие общества предлагают своим членам доступ к своим журналам с помощью единого входа между веб-сайтом общества и Oxford Academic. Из журнала Oxford Academic:
Щелкните Войти через сайт сообщества.
При посещении сайта общества используйте учетные данные, предоставленные этим обществом. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.
Если у вас нет учетной записи сообщества или вы забыли свое имя пользователя или пароль, обратитесь в свое общество.
Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для своих членов.
Личный кабинет
Личную учетную запись можно использовать для получения оповещений по электронной почте, сохранения результатов поиска, покупки контента и активации подписок.
Некоторые общества используют личные учетные записи Oxford Academic для предоставления доступа своим членам.
Институциональная администрация
Для библиотекарей и администраторов ваша личная учетная запись также предоставляет доступ к управлению институциональной учетной записью. Здесь вы найдете параметры для просмотра и активации подписок, управления институциональными настройками и параметрами доступа, доступа к статистике использования и т. д.
Просмотр ваших зарегистрированных учетных записей
Вы можете одновременно войти в свою личную учетную запись и учетную запись своего учреждения.Щелкните значок учетной записи в левом верхнем углу, чтобы просмотреть учетные записи, в которые вы вошли, и получить доступ к функциям управления учетной записью.
Выполнен вход, но нет доступа к содержимому
Oxford Academic предлагает широкий ассортимент продукции. Подписка учреждения может не распространяться на контент, к которому вы пытаетесь получить доступ. Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому контенту, обратитесь к своему библиотекарю.
Листовые химеры — Фиолетовый амбар
Вопрос: За последние пару месяцев на e-Bay я увидел химеру («Счастливая пенни Роба») с обычными (не полосатыми) цветами, но с белой полосой по бокам всех листьев. .Но продавец этого растения указал, что пестрота возникла из-за химерализма, и что листья не потеряют свой цвет от диеты или тепла. Хотелось бы узнать больше о размножении этих видов растений.
Ответ: Большинство африканских фиалок можно успешно размножать листом, получая растения, генетически идентичные листу-донору. Обычно не имеет значения, какой лист используется для размножения, поскольку все клетки одного листа генетически идентичны клеткам любого другого.Однако химеры бывают разные. Эти растения имеют растительные ткани, в которых отдельные клетки генетически отличаются друг от друга. Из-за этого получение сеянцев, идентичных растению-донору, путем черенкования затруднено. Не каждая клетка в каждом листе генетически совпадает с растением, из которого она взята.
Слово «химера» стало синонимом растений с «вертушками» или полосатыми цветками, потому что большинство этих сортов не могут быть успешно размножены листовыми черенками.Полученные саженцы обычно цветут без вертушки к цветку. Успешное размножение возможно только в том случае, если позволить растениям произвести «присоски», собрать их, а затем укоренить.