Сфагнум к какому отделу относится к: Сфагнум относится к отделу …

Содержание

1. мох-это 2. перечеслите основные черты строениех мхов. 3. Ответьте на вопросы что такое ризоиды? Какие функции они

1. Мох – это древняя группа растений высшего типа. Мхи имеют ряд отличий от других высших растений: они не имеет корней, функции корней выполняют ризоиды; все ткани, особенно механическая и проводящая, развиты плохо; в размножении большое значение имеет гаметофит, а не спорофит, как у остальных высших растений.

2. Строение мхов зависит от того, к какому классу относится тот или иной вид. Если это Печеночные мхи, то их тело представлено разветвленным плоским слоевищем (талломом). А класс Листостебельных имеет побеги, состоящие из стеблей и листьев. У мхов нет цветков, корней и проводящей системы. Функцию корней выполняют ризоиды.

3. Ризоиды – это подобие корней. С помощью ризоидов мох всасывает воду и закрепляется в почве.

Мхи имеют огромное значение в растительном и животном мире: 1) они способны регулировать водный баланс местности, так как удерживают в талломе большое количество воды; 2) участвуют в создании особого биоценоза, особенно в тех местах, где образуют сплошной покров на почве; 3) мхи имеют свойство накапливать и удерживать в себе радиацию; 4) это невысокое растение является кормом для многих животных. Не последнюю роль мох играет и для человека: он предотвращает эрозию сельскохозяйственных земель. Но важно знать, что мох может и навредить, так как способен привести к заболачиванию почвы, и как следствие, снижение качества и количества урожая на этих территориях. Многие виды мхов применяют в медицине (для перевязок) и фармакологии. Из отмерших стеблей мха образуется торф, который используется в качестве топлива, удобрения и промышленного сырья.

Сообщение «Мох-Сфагнум»
План: 1. Определение. Место обитания.
2. Строение.
3. Размножение.
Сфагнум (Sphagnum), род сфагновых, или торфяных (белых), мхов. Включает 320 видов. Растет в основном на болотах, образуя густые плотные скопления. Реже Сфагнум встречаются во влажных лесах. Мох-сфагнум преимущественно распространен в тундровой и лесной зонах Северного полушария; в Южном полушарии встречаются высоко в горах.
У сфагнума нет ризоидов. Стебель мха прямостоячий, ветви расположены на нем пучками. Выделяют веточки трех типов: горизонтальные, поникающие и верхушечные. Поникающие побеги участвуют в проведении влаги из почвы к верхушкам растения. Горизонтальные побеги выполняют ассимиляционную и механическую функции. Верхушечные веточки обеспечивают рост растения, который происходит параллельно с отмиранием нижней части стебля. За счет этих отмерших частей образуется торф.
Листья у сфагнума мелкие и однослойные. Они состоят из двух типов клеток; мертвых, наполненных гиалиновыми утолщениями и способных удерживать большое количество воды, и живых, расположенных вокруг первых. Живые клетки содержат хлоропласты и участвуют в фотосинтезе. Водоносных клеток в 2 раза больше, чем клеток, содержащих хлорофилл.
Сфагнум может размножаться как спорами, так и участками стебля и ветвей.
Спорообразование происходит следующим образом. Взрослое растение (гаметофит) образует 2 вида гамет – мужские и женские. Их слияние происходит водной среде, в результате чего образуется зигота. Далее из зиготы вырастает спорофит (небольшая коробочка на ножке), который питается за счет гаметофита. Внутри спорофита формируются споры.
Использованные источники:
1. iEssay.ru
2. Северный вектор

Сообщение «Образование торфа»
План: 1. Определение.
2. Применение.
3.Образование торфа
Торф – это плотная масса, продукт гниения остатков болотных растений. Используется в качестве топлива, промышленного сырья, удобрения. Из торфа получают древесный спирт, карболовую кислоту, пластмассы, изоляционные плиты, смолу и многие другие ценные материалы.
Основным субстратом для торфа является мох-сфагнум. В процессе роста растения происходит отмирание его нижней части. В условия недостатка кислорода отмершие фрагменты сфагнума медленно разлагаются и превращаются в торф. Если водоем достаточно глубок, отмершие части стебельков сфагнума падают на дно и образуют толстые слои торфа. Торфяные болота в нашей стране занимают больше площадей, чем в любой другой стране мира. Торф является вторым, после каменного угля, топливом.
Используемый источник: 1. kaz-ekzams.ru

5. Ризоиды, сфагнум, кукушкин лён, торф.
Мох-сфагнум не имеет ризоидов, а воду поглощает и проводит с помощью мертвых частей стебля.
Кукушкин лён, так же как и сфагнум может приводить к заболачиванию почвы.
Отмершие части сфагнума водят в состав торфа.
Торф применяется в качестве топлива, удобрения, промышленного сырья. Так же сфагнум распространяется участками стебля или ветвей, но такой механизм эффективен на малых расстояниях.

Сфагнум — это… Что такое Сфагнум?

Сфа́гнум (лат. Sphagnum) — болотное растение, род мха (обычно беловатой окраски), из которого образуется торф; торфяной мох.

Ботаническое описание

Распространение и экология

Поселяется на влажных местах, способствует быстрому заболачиванию территории, так как способен активно поглощать и удерживать влагу. Является образующим растением сфагновых болот. Наиболее широко распространён в умеренной зоне Северного полушария. Наибольшее видовое разнообразие в Южной Америке. В России произрастает 42 вида[1].

Хозяйственное значение и применение

Из-за малой теплопроводности употребляется в строительном деле как изоляционный материал в виде пластинок, порошка, изготовляемого из этого торфа; также дезодорирующее средство. Некоторые народности считают сфагнум подходящим материалом для тёплых пелёнок, которыми они зимой укрывают своих детей[2].

Сфагнум применяется в цветоводстве в качестве наполнителя при составлении земляных смесей. В воздушно-сухом состоянии сфагновые мхи способны поглотить воды примерно в 20 раз больше собственной массы, что в 4 раза превосходит возможности гигроскопической ваты (отсюда и название мха, «сфагнос» по-гречески —

губка)[3].

Сфагнум очень устойчив к разложению, высушенный долго сохраняется. Растёт в болотистых местах, собирают его летом.

Список видов

Род Сфагнум включает 120 видов[4]:

Галерея

  • Сфагнум бурый
    (Sphagnum fuscum)

  • Сфагнум Гиргензона
    (Sphagnum girgensohnii)

  • Сфагнум магелланский
    (Sphagnum magellanicum)

  • Сфагнум папиллозный
    (Sphagnum papillosum)

  • Сфагнум болотный
    (Sphagnum palustre)

  • Сфагнум оттопыренный
    (Sphagnum squarrosum)

Примечания

  1. Еленевский А. Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений: учебник для студ. высш. пед. учеб. заведений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров. — 4-е изд., исп. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — С. 56
  2. Жизнь растений. Водоросли. Лишайники. Мхи. — М.: Мир книги, 2002. — Т. 5. — С. 163. — 192 с. — (Большая энциклопедия природы). — ISBN 5-8405-0312-6
  3. Сфагнум  (рус.). Архивировано из первоисточника 25 февраля 2012. Проверено 30 марта 2011.
  4. Список видов рода Сфагнум на сайте The Plant List  (англ.)  (Проверено 3 марта 2012)

Ссылки

Сравнение мхов сфагнума и кукушкиного льна

Навигация:
Для школьников 5 6 7 класс.

Чем отличается сфагнум от кукушкина льна.  различия, что общего.
 Сфагнум (так же называемый белым мхом) и кукушкин лён (долгий мох) представители мохообразных, относящиеся к разным классам: Листостебельным мхам и сфагновым мхам соответственно.



фото: Мох Кукушкин лён и сфагнум в лесу
 Обитают в пререулажнённых местах, кукушкин лён преимущественно под пологом леса, сфагнум как в лесу так и на болотах, в зависимости от видов. Болотные сфагнумы могут расти и на поверхности воды, благодаря этому на берегах заболоченых водоёмов может образовываться сплавина — плавучий растительный ковёр, или плавающие острова.
еловые леса образующие растительные сообщества с порслью кукушкиного льна (долгого мха) называются Ельники-долгомошники
 Строение: Кукушкин лён и сфагнум это довольно крупные мхи, размеры обоих могут достигать 15-20 саниметров (размеры прочих мохообразных могут не превышать и нескольких миллиметров).
 Оба мха не имеют настоящих корней как у высших растений, вместо корней у Кукушкина льна имеются ризоиды, удерживающие его на субстрате, и выполняющие функцию впитывания влаги, у сфагна, же, ни корней ни ризоидов нет, влагу он впитывает всей своей поверхностью. Нижняя часть его постепенно отмирает со временем образуя торф, в то время как верхняя часть постоянно нарастает.

 Стебель у кукушкиного льна прямой, не ветвящийся, покрыт множеством листочков имеющим центральное ребро. У сфагнума стебель ветвистый, веточки располагаются мутовками, стебель густо покрыт мелкими, спирально расположенными листочками без центрального ребра.
Оба мха размножаются спорами, образуя коробочки со спорами — спорангии

помимо полового размножения спорами, мхи могут размножаться вегетативно: кусочек стебля или листа может образовать новое растение.
В стеблях кукушкина льна имеется примитивная проводящая система, образованая удлинёнными, соединёнными друг с другум клетками. У сфагнума отсутствует специализированная проводящая система, зато сфагнум может впитывать большое количество воды, благодаря тому, что состоит из 2 типов клеток: узких сетчатосоединённых зелёных живых клеток, и расположенных между ними больших полых отмерших клеток в которых накапливается вода.

Хозяйственное значение: кукушкин лён используется в ландшафтном дизайне, волокно используется для составления почвосмесей для орхидей и некотрых редких декоративныых растений. Сфагнум образует торф являющйся незаменимым продуктом. торф является и ископаемым топливом, и сырьём для химической промышленности. так-же торф используется в качестве почвосмеси для овощеводства и цветоводства. Кроме этого сфагнум и кукушкин лён издавна на Руси применяется как утеплительный материал при строительстве деревянных изб и срубов

Значение в природе: Оба мха являются первичными почвообразователями — кукушкин лён дает так называемый грубый гумус, а сфагнум образует торф. Заросли кукушкиного льна и сфагнума способны задерживать большое количество влаги, кукушкин лён благодаря  густой облиственности и сомкнутости дернины, а сфагн еще и благодаря пористой структуре

задерживая осадки такие заросли уравнешивают водный режим рек. Иногда способствуют заболачиванию лесных почв
В тундровой зоне моховой покров кукушкиного льна, наравне с лишайником ягелем  поедается оленями.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА

Сфагнум Кукушкин лён Маршанция
Класс Сфагновые мхи Листостебельные мхи Печёночные мхи (Печёночники)
Местообитания  На болотах и в лесу  В лесу.
На гарях, на вырубках
В лесу. На переувлажнённых лугах
Крепление к почве Корней нет вообще. по мере роста нижняя часть стебля отмирает и оторфовывается корней нет, вместо них  ризоиды ризоиды на нижней строне таллома
Стебель прямой с веточками прямой не ветвится вместо стебля горизонтальное плоское слоевище (таллом). ветвление дихотомическое
Листья простые треугольные, из одного слоя клеток,
на стебле и веточках различаются.
треугольные, из одного слоя клеток, одинаковые. есть центральные ребро листьев нет
Проводящая система отсутствует. есть омертвевшие полые клетки, которые впитывают воду примитивная. из специальных клеток отсутствует
Размножение спорами и вегетативно(частями растения) спорами и вегетативно спорами и вегетативно
Значение образует торф.
порой вызывает заболачивание лесов,
используется для утепления
используется волокно для почвосмесей,
участвует в зарастании лесных гарей и лесосек,
используется для утепления
в хозяйстве не востребована, в природе почвообразователь, питаются некоторые беспозвоночные


Дополнительно: Наука изучающая мохообразные называется Бриология.
В Новой Зеландии произрастает гигантский мох Dawsonia superba достигающий метрового размера (по некоторым данным от 60см до 150см)
Какие ещё мхи Вы знаете?
ответ: дикран, тортула, брий, аулакомний, абиетина пихтовидная, мний, фонтиналис, гипнум, риччия, маршанция…

Ещё о мхах здесь: Мхи в саду и дома

 При  копировании материалов сайта  ссылка btnvm.narod.ru обязательна!

Отдел Моховидные. Общая характеристика и значение

УРОК № 23

Дата проведения:___________

Биология 6 класс

Тема:  Отдел Моховидные. Общая характеристика и значение.

Тип урока: Урок изучения нового материала

Цели  урока: Сформировать представление об организации моховидных, их распространении, питании, размножении. Рассмотреть признаки усложнения в строении мхов по сравнению с водорослями.

Задачи урока:

Образовательные:

— раскрыть особенности организации моховидных (распространение, места обитания, питание, размножение) на примере представителей зеленых и сфагновых мхов, 

— показать черты усложнения в организации мхов по сравнению с водорослями.

— раскрыть их роль в природе и хозяйственное значение.

— познакомить с видами мхов занесенных в Красную книгу

Развивающие:

-формирование умений узнавать представителей моховидных, сравнивать их между собой и с водорослями,

— уметь обосновывать более сложную организацию мхов по сравнению с водорослями;

— развивать навыки работы с тестами, рисунками, умение составлять схемы, делать сравнительный анализ.

— формировать навыки работы с гербарием , дополнительными источниками информации;

-стимулировать осмысленное усвоение биологических понятий: ризоиды, спорофит, гаметофит, печеночники, листостебельные мхи;

Воспитательные:

— воспитывать ответственное отношение к учебному труду.

— формировать познавательные интересы направленные на изучение живой природы.

— способствовать формированию экологической культуры и бережному отношению к природе.

Планируемые результаты:

Предметные:

Понимать смысл биологических терминов. Сравнивать представителей различных групп растений отдела, делать выводы. Называть существенные признаки мхов. Распознавать представителей моховидных на рисунках, гербарных материалах, живых объектах. Характеризовать признаки принадлежности моховидных к высшим споровым растениям. Применение новых знаний в жизненных ситуациях.

Метапредметные:

Отрабатывать умения самостоятельно работать с информацией, извлекать информацию из собственных наблюдений. Использовать научные методы познания; выявлять проблему, определять и придерживаться цели, и на основе полученных данных делать выводы. Контролировать и оценивать свою работу и полученный результат.

Личностные:

Готовность к самообразованию и самовоспитанию . Оценивать экологический риск взаимоотношений человека и природы. Осознавать единство и целостность окружающего мира, возможности его познаваемости и объяснимости на основе достижений науки. Формировать умение преобразовывать информацию из одного вида в другой.

Методы обучения: частично-поисковый, проблемный, практический, объяснительно-иллюстративный.

Формы обучения: фронтальная работа, работа с учебником, заполнение таблицы, схемы.

Оборудование: Компьютер, проектор, мультимедийная презентация.

Основные понятия и термины: ризоиды, спорофит, гаметофит, печеночники, листостебельные мхи, моховидные.

Структура урока:

1.Организационный момент

2. Актуализация знаний. Проверка знаний, умений и навыков обучающихся

3. Постановка темы и цели урока

4. Изучение нового материала

5.Обобщение и закрепление первичных знаний

6. Итоги урока. Рефлексия.

7. Домашнее задание

Ход урока:

1.Организационный момент.

2. Актуализация знаний. Проверка знаний, умений и навыков обучающихся

1. Экспресс — опрос

— Прежде чем, приступить к дальнейшему изучению, необходимо вспомнить пройденный материал. Постараемся ответить на вопросы:

— Чем отличаются высшие растения от низших растений? (Высшие растения отличаются от низших растений тем, что у высших растений есть сформированные органы : корень, стебель, лист, цветок).

— Какое царство живых организмов изучили на прошлых уроках? (Водоросли)

— Что их объединяет с растениями? ( Наличие хлорофилла и способность к фотосинтезу)

— Какое значение имеют водоросли в природе и жизни человека? ( Источник кислорода, органических веществ и энергии для животных и человека, удобрения , биологическая очистка сточных вод)

2. Работа с тестовыми заданиями. (Приложение 1)

Тестирование:

1. К одноклеточным зеленым водорослям относится:

А) улотрикс В) ламинария С) хламидомонада Д) спирогира Е) кораллина

2. К многоклеточным зеленым водорослям относится:

А) улотрикс В) хлорелла С) порфира Д) хламидомонада Е) саргассум

3. Водоросли относят к низшим растениям, так как у них нет:

А) корней В) стеблей С) листьев Д) цветов Е) всего перечисленного

4. Хроматофор в виде браслета у:

А) улотрикса В) спирогиры С) хлореллы Д) хламидомонады Е) ламинарии

5. Водоросль, вызывающая цветение воды в прудах:

А) улотрикс В) спирогира С) хламидомонада Д) порфира Е) ламинарии

6. К красным водорослям относится:

А) хлорелла В) кораллина С) ламинария Д) улотрикс Е) спирогира

7. Водоросли, имеющие панцирь из кремнезема:

А) сине-зеленые В) красные С) диатомовые Д) зеленые Е) бурые

8. Размножается только бесполым путем одноклеточная водоросль

А) улотрикса В) спирогиры С) хламидомонады Д) хлорелла Е) ламинарии

9. Наука о водорослях

А) цитология В) альгология С) ботаника Д) бриология Е) лихенология

10. В Китае и Японии используют в пищу качестве овощей

А) порфиру В) хлореллу С) хондрус Д) улотрикс Е) саргассум

Коды ответов:

1- С, 2- А, 3 – Е, 4 – А, 5 – С, 6 – В, 7 – С, 8 – Д, 9- В, 10 – А.

Шкала оценивания:

Нет ошибок – оценка «5»;

«1»- «3» – оценка «4»;

«4» – «5» – оценка «3»;

«6» – «8» – оценка «2».

(Взаимопроверка).

3. Постановка темы и цели урока

Найди лишнее (работа по иллюстрациям, слайдам)

— Рассмотрите иллюстрации и найдите лишнюю. Объясните свой выбор? (новое растение)

-Почему вы решили, что это растения?

-Чем они отличаются от изученных водорослей?

-Эти необычные растения называются — мхи.

Стихотворение про мох сфагнум

Меж клюквы и морошки,

Жилец лесных болот                                          

На кочке мох без ножки                                      

Куда ни глянь, растёт.                        

Он снизу седоватый                                            

Повыше зеленей.

Коль нужно будет ваты

Нарви его скорей.

На кустиках поляны

Подсушен в летний зной

Он партизанам раны

Лечил в глуши лесной.

Так о чем же мы с вами будем сегодня говорить?

Правильно сегодня мы познакомимся с отделом Моховидные.

А что мы должны узнать о мхах? (Обитание, строение, размножение)

Я предлагаю вам самостоятельно сформулировать тему и записать ее в рабочую карту. (Приложение 2)

4. Изучение нового материала

1. Сперматозоид- мужская половая клетка.

2. Яйцеклетка- женская половая клетка.

3. Гаметофит- половое поколение , этап жизни растений от споры до

зиготы.

4. Зигота- результат слияния сперматозоида и яйцеклетки.

5. Спорофит- этап жизненного цикла растений от зиготы до образования

спор.

6. Антеридий- мужской гаметофит.

7. Архегоний- женский гаметофит.

8. Протонема- первичная , прозрачная нить развивающаяся из споры.

Так как мохообразные являются высшими растениями, следовательно, они более сложно устроены – у них появляются стебли, листья, а органы размножения многоклеточные. У них так же как у водорослей нет корней, но есть ризойды. Вспомните, что такое ризойды?( Дети отвечают. ) Ризойды — корнеподобное образование, служащее для закрепления тела (таллома) на субстрате. Мхи обитают в сильно увлажненных местах, там, где есть вода. Мохообразные – низкорослые растения, высотой 10-15 см.

Наука о мхах –бриология. Многолетние растения. Мохообразные по своей организации очень близки водорослям. Они, как и водоросли, не имеют сосудов и корней. Некоторые примитивные представители отдела имеют тело в виде таллома. Оплодотворение так же связано с водой и в ее отсутствие не может осуществиться. Размножаются мохообразные при помощи спор, поэтому их относят к высшим споровым растениям.

К этому отделу растений традиционно относя три класса : Антоцеротовые,

Печеночные мхи, Листостебельные мхи.

К этому отделу растений традиционно относя три класса : Антоцеротовые, Печеночные мхи, Листостебельные мхи.

Найдите в учебнике, какие именно классы выделяются в данном отделе. ( Дети отвечают.) Печеночники и Листостебельные. 

1. Строение мхов

Мхи растут преимущественно во влажной среде — в лесах, на болотах, на коре деревьев, на камнях. Мхи размножаются спорами, поэтому их относят к высшим споровым растениям.

 

Если мох состоит из стебля и листьев, то его называют листостебельным мхом. Один из самых известных зелёных листостебельных мхов — кукушкин лён. На верхушках растений у него образуются маленькие коробочки, в которых созревают споры.

  

Если у мха нет листьев, а тело представлено слоевищем, то его называют печёночным мхом.

 

У мхов нет проводящей ткани, они не могут проводить воду и питательные вещества на большое расстояние, поэтому они малого роста. Функцию корней выполняют ризоиды — выросты, при помощи которых поглощается вода и питательные вещества.

 

Мох сфагнум с течением времени отмирает, утрамбовывается, и образуется торф. Этот процесс происходит очень медленно (слой торфа в 1 метр образуется в течение 1000 лет). Торф используют в качестве топлива, а также как удобрение для улучшения почвы, сырьё для получения пластмассы, древесного спирта, карболовой кислоты.

 

Лесной мох предотвращает быстрый отток осадков и талой воды, что защищает почву от высыхания. Мох предоставляет убежище мелким животным — моллюскам, паукам, насекомым.

Нередко в природе мхи играют и отрицательную роль. Поселяясь в лесах и на лугах, они образуют сплошной моховой ковёр и затрудняют поступление воздуха в почву. В таких условиях происходит вытеснение ценных кормовых трав и заболачивание почвы.

Рассмотрим некоторые из наиболее часто встречающихся видов мхов.

Печёночные мхи

Маршанция обыкновенная принадлежит к печёночным мхам. Её слоевище составляет несколько сантиметров в длину и ширину. Стебля и листьев у маршанции нет. Функцию корней выполняют ризоиды. На слоевище находятся круглые образования (А), в которых развиваются мужские половые клетки, и похожие на цветочки выросты, в которых образуются женские половые клетки (В).

Листостебельные мхи

Мох кукушкин лён принадлежит к листостебельным мхам.

В его листьях (1), так же как и у других растений, происходит фотосинтез — образуются питательные вещества. Во влажную погоду листья расправляются, чтобы набрать влагу из воздуха, в сухую погоду листья сворачиваются и прижимаются к стеблю, чтобы уменьшить испарение воды.

 

У кукушкина льна есть женские и мужские растения. На верхушке женского растения (3), на длинной ножке (2) развивается покрытая колпачком коробочка — спорангий (4). В спорангии образуются споры. В сухую погоду колпачок сбрасывается, и споры рассеиваются. Спора прорастает во влажной почве. Из неё развивается ветвящаяся нить, похожая на нитчатую водоросль, на которой образуются почки, дающие начало новым мужским и женским растениям кукушкина льна.

 

Сфагнум — представитель белых мхов. В отличие от зелёных мхов, он не имеет ризоидов. Это растение с сильно ветвящимся стеблем. Стебель (2) и веточки (3) покрыты мелкими светло-зелёными чешуйчатыми листьями.

Каждый лист состоит из одного слоя клеток двух типов: узких зелёных (с хлоропластами, в которых происходит фотосинтез) и более крупных, мёртвых прозрачных воздухоносных клеток с разрушенной цитоплазмой, в которые могут поступать воздух или вода.

Мёртвые клетки могут поглощать воды в 20–25 раз больше своей массы и долго её удерживать, постепенно отдавая живым клеткам.

Сфагнум также размножается при помощи спор, которые созревают в спорангии (1).

Физкультминутка для глаз.

Самостоятельная работа в парах по вариантам . Составить сравнительную характеристику мха сфагнум и кукушкина льна, практическая работа с гербариями и текстом учебника, рабочей картой и таблицей.

-Давайте сравним кукушкин лен и сфагнум. Что можно сравнить? (Строение, место обитания, значение).

После заполнения таблицы, представители каждого варианта рассказывают нам об изученном объекте .

Проверь себя (самопроверка)

5. Обобщение и закрепление первичных знаний

Биологический диктант:

1. К какому классу относится маршанция? (Печеночники)

2. К какому классу относится кукушкин лен и сфагнум? (Листостебельные мхи)

3. Как называется особый орган, в котором формируются споры? (Коробочка или спорофит)

4.Тонкая зеленая нить, развивающаяся из споры? (Протонема)

5. Кого иногда в народе называют белым мхом?(Сфагнум)

6. К какому отделу относятся кукушкин лен, сфагнум? (Моховидные)

7. Зеленое растение, развившееся из споры? (Гаметофит)

8. Способы размножения мхов? (Бесполый и половой)

9. Растения, тело которых состоит из органов? (Высшие)

Проверь по эталону (Взаимопроверка)

6. Итоги урока. Рефлексия.

Сегодня вы все хорошо поработали. Но без вывода наша работа считается незаконченной, давайте подведем итог урока. О чем вы сегодня узнали? Запишите вывод кратко в рабочую карту и сдайте ее на проверку.

Вывод урока:

Мхи – наземные растения, имеют стебель и листья, размножаются спорами, оплодотворение зависит от наличия воды.

На уроке вы заработали две оценки: одну за тестовые задания, вторую за работу в рабочей карте. И третью оценку вы получите за выполнение домашней работы.

У вас на столе карточки с кружками . Поднимите пожалуйста карточку, которая вам больше подходит.

Красный – я был активный на уроке, у меня все получалось.

Оранжевый – радостный. Я старался, у меня многое получалось

Зелёный – спокойное состояние. У меня были недочеты в работе, но я буду стремиться их исправить.

7. Домашнее задание

Учебник §21, заполнить таблицу. положительное и отрицательное значение мхов для природы и жизни человека. Заселяют бедные почвы и предохраняют их от эрозии.

Являются накопителями влаги и регуляторами водного баланса прилегающих территорий.

Торф – топливо, удобрение и ценное сырье для промышленности (картон, бумага).

Мхи (сфагнум) используются в строительстве

Ухудшают продуктивность пахотных земель, вызывая их заболачивание.

Вытесняют на лугах ценные кормовые травы.

На этом мы закончим наш урок. Спасибо всем за внимание!

Тестовые задания — Урок 4 — Мхи. Папоротникообразные — РАСТЕНИЯ. БАКТЕРИИ. ГРИБЫ. ЛИШАЙНИКИ

Задание 1: выберите один правильный ответ.

1. К моховидным относится

1) ламинария

2) олений мох

3) сфагнум

4) леканора

2. У мохообразных отсутствуют

1) стебли

2) корни

3) листья

4) ризоиды

3. Споры у мхов созревают в

1) сорусах на нижней стороне листа

2) коробочках

3) шишках

4) спороносных колосках

4. Яйцеклетка у кукушкина льна созревает

1) на нижней стороне листьев женского растения

2) на верхушке женского растения

3) у основания ризоидов женского растения

4) на заростке

5. Из споры кукушкина льна во влажной почве образуется

1) протонема

2) заросток

3) спороносный колосок

4) зигота

6. Из зиготы у мхов развивается

1) коробочка на ножке

2) заросток

3) мужское растение

4) женское растение

7. В образовании торфа принимает участие

1) аспарагус

2) фукус

3) сфагнум

4) ламинария

8. Листья папоротников называются

1) вайи

2) сорусы

3) стробилы

4) конидии

9. Папоротник-орляк цветет

1) раз в году

2) раз в 3 года

3) один раз в жизни

4) никогда

10. Скопления спорангиев у папоротников имеются на

1) верхней стороне листьев

2) нижней стороне листьев

3) верхушках побегов

4) основаниях корневищ

11. Из споры папоротника развивается

1) заросток

2) корневище

3) стебель

4) первый лист

12. Листья у хвощей расположены

1) мутовчато

2) поочередно

3) супротивно

4) листья отсутствуют

13. Споры у хвощей созревают

1) на заростках

2) в колосках на верхушках побегов

3) на поверхности листьев

4) споры отсутствуют

14. Листья совмещают функции спороношения и фотосинтеза у

1) мхов

2) папоротников

3) хвощей

4) плаунов

15. Гаметофит преобладает у

1) мхов

2) папоротников

3) хвощей

4) плаунов

Задание 2: выберите три правильных ответа.

16. Заросток представляет собой

1) образование, развивающееся из споры

2) место, где созревают сперматозоиды

3) место, где созревают яйцеклетки

4) бесполое поколение (спорофит)

5) тонкую зеленую нить с почками

6) нефотосинтезирующую коробочку на ножке

17. К папоротниковидным относятся

1) кукушкин лен

2) щитовник мужской

3) кочедыжник женский

4) сфагнум

5) ягель

6) сальвиния

18. Сфагнум не имеет

1) листьев

2) ризоидов

3) цветков

4) стеблей

5) корней

6) вегетативных органов

19. Торф используют для получения

1) альгиновой кислоты

2) карболовой кислоты

3) йода

4) брома

5) метилового спирта

6) этилового спирта

20. Торф используют как

1) удобрение

2) топливо

3) лекарство

4) корм скоту

5) фильтр для очистки сточных вод

6) сырье для химической промышленности

Задание 3: установите соответствие между названием растения и отделом, к которому оно относится.


Название растения

Отдел

1) сальвиния

2) сфагнум

3) адиантум

4) лиственник

5) азолла

6) нефролепис

А) моховидные

Б) папоротниковидные

Ключи к тестовым заданиям

Задания 1 и 2


№ вопроса

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

ответ

3

2

2

2

1

1

3

1

4

2

№ вопроса

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

ответ

1

1

2

2

1

1, 2, 3

2, 3, 6

2, 3, 5

2, 5, 6

1, 2, 6

Задание 3


1

2

3

4

5

6

Б

А

Б

Б

Б

Б

Высокоспецифичное, но контрастное биоразнообразие бактериальных и растительных сообществ, связанных со сфагнумом, в болотных экосистемах независимо от географического региона

  • Андрус РЭ . (1986). Некоторые аспекты экологии Sphagnum . Can J Bot 64 : 416–426.

    Артикул Google ученый

  • Bassam BJ, Caetano-Anolles G, Gresshoff PM . (1991). Быстрое и чувствительное окрашивание ДНК серебром в полиакриламидных гелях. Anal Biochem 80 : 81–84.

    Google ученый

  • Белова С.Е., Панкратов Т.А., Дедыш С.Н. (2006). Бактерии рода Burkholderia как типичный компонент микробного сообщества торфяников Sphagnum . Микробиология 75 : 90–96.

    КАС Статья Google ученый

  • Берг Г., Опельт К., Шмидт С., Захов С., Лоттманн Дж., Гётц М. и др. .(2006). Влияние ризосферы на бактерии, антагонистические по отношению к патогенному грибу Verticillium , различается в зависимости от вида растения и месторасположения. FEMS Microbiol Ecol 56 : 250–261.

    КАС Статья Google ученый

  • Берг Г., Роскот Н., Стейдл А., Эберл Л., Зок А., Смолла К. . (2002). Зависимое от растений генотипическое и фенотипическое разнообразие антагонистических ризобактерий, выделенных из разных растений-хозяев Verticillium . Appl Environ Microbiol 68 : 3328–3338.

    КАС Статья Google ученый

  • Беземер Т.М., Харви Дж.А., Ковальчук Г.А., Корпершук Х., ван дер Путтен В.Х. (2006). Взаимодействие между Senecio jacobaea и составом сообщества растений, почвы и надземных насекомых. Экология 87 : 2002–2013.

    Артикул Google ученый

  • Браймкомб М.Дж., де Лей Ф.А., Линч Дж.М.(2001). Влияние корневых экссудатов на микробные популяции ризосферы. В: Пинтон Р., Варанини З., Наннипьери П. (ред.). Ризосфера — биохимия и органические вещества на границе почвы и растений . Марсель Деккер: Нью-Йорк, стр. 41–94.

    Google ученый

  • Брозиус Дж., Дулл Т.Дж., Слитер Д.Д., Ноллер Х.Ф. (1981). Генная организация и первичная структура оперона рибосомной РНК из Escherichia coli . Дж Мол Биол 148 : 107–127.

    КАС Статья Google ученый

  • Чо Дж. К., Тиедже Дж. М. . (2000). Биогеография и степень эндемичности флуоресцентных штаммов Pseudomonas в почве. Appl Environ Microbiol 66 : 5448–5456.

    КАС Статья Google ученый

  • Cook RJ, Thomashow LS, Weller DM, Fujimoto D, Mazzola M, Bangera G и др. .(1995). Молекулярные механизмы защиты ризобактерий от болезней корней. Proc Nat Acad Sci USA 92 : 4197–4201.

    КАС Статья Google ученый

  • Коста Р. , Гётц М., Мрцек Н., Лоттманн Дж., Берг Г., Смолла К. (2006). Влияние участка и вида растений на структуру ризосферного сообщества, выявленное молекулярным анализом микробных гильдий. FEMS Microbiol Ecol 56 : 237–249.

    Артикул Google ученый

  • Дэниелс Р.Е., Эдди А. . (1985). Справочник Europaen Sphagna. Институт наземной экологии, Совет по исследованиям окружающей среды . Кембрийские новости: Аберистуит, Великобритания.

    Google ученый

  • Де Бур В., Ковальчук Г.А., ван Вин Д.А. (2006). «Корневая пища» и состав микробного сообщества ризосферы. Новый фитолог 170 : 3–6.

    КАС Статья Google ученый

  • Дедыш С.Н. (2002). Метанотрофные бактерии кислых Сфагновых болот. Микробиология 71 : 741–754.

    КАС пабмед Google ученый

  • Дедыш С. Н., Деракшани М., Лизак В. . (2001). Обнаружение и подсчет метанотрофов в кислом Sphagnum торфе методом флуоресценции 16S рРНК in situ гибридизации, включая использование недавно разработанных олигонуклеотидных зондов для Methylocella palustris . Appl Environ Microbiol 67 : 4850–4857.

    КАС Статья Google ученый

  • Дедыш С.Н., Паников Н.С., Тедже Ю.М. (1998). Ацидофильные метанотрофные сообщества из сфагновых торфяников. Appl Environ Microbiol 64 : 922–929.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Дикманн М .(2003). Значения видовых индикаторов как важный инструмент прикладной экологии растений — обзор. Basic Appl Ecol 4 : 493–506.

    Артикул Google ученый

  • Дирсен К . (1996). Растительность Nordeuropas . Ульмер: Штутгарт, стр. 838.

    Google ученый

  • Ellenberg HHE, Weber R, Düll V, Wirth W, Werner W, Paulissen D . (1991).Индикаторные значения растений Центральной Европы. Scripta Geobotanica 18 : 1–248.

    Google ученый

  • Фишер М.М., Грэм Дж.М., Грэм Л.Е. (1997). Численность и активность бактерий на участках в пределах двух болот Северного Висконсина Sphagnum . Microb Ecol 36 : 259–269.

    Артикул Google ученый

  • Гарбева П., ван Вин Дж.А., ван Эльзас Дж.Д.(2004). Микробное разнообразие в почве: отбор микробных популяций по типу растений и почвы и влияние на подавление болезней. Ann Rev Phytopathol 42 : 243–270.

    КАС Статья Google ученый

  • Жиньяк Л.Д. (1987). Экологическая толерантность и структура ниши Sphagnum вдоль градиента загрязнения недалеко от Садбери, Онтарио, Канада. Can J Bot 65 : 1268–1274.

    Артикул Google ученый

  • Хилл Миссури. (1979). TWINSPAN программа на Фортране для упорядочения многомерных данных в упорядоченной двусторонней таблице путем классификации индивидуумов и атрибутов . Корнельский университет: Итака, штат Нью-Йорк, стр. 90.

    Google ученый

  • Хорн М.А., Мэттис К., Кюзель К., Шрамм А., Дрейк Х.Л. (2003). Гидрогенотрофный метаногенез умеренно кислотоустойчивыми метаногенами метанового кислого торфа. Appl Environ Microbiol 69 : 74–83.

    КАС Статья Google ученый

  • Коцюрбенко О.Р., Чин К.Ю., Глаголев М.В., Штубнер С., Симанкова М.В., Ножевникова А.Н. и др. . (2004). Ацетокластическая и гидрогенотрофная метанопродукция и метаногенные популяции в кислом западно-сибирском торфянике. Environ Microbiol 6 : 1159–1173.

    КАС Статья Google ученый

  • Ковальчук Г.А., Бума Д.С., Де Бур В., Клинкхаммер П.Г.Л., ван Вин Х.(2002). Влияние видового состава и разнообразия надземных растений на разнообразие почвенных микроорганизмов. Антони ван Левенгук J Microbiol Serol 81 : 509–520.

    Артикул Google ученый

  • Лейн Диджей. (1991). Секвенирование 16S/23S рРНК. В: Stackebrandt E, Goodfellow M (ред.). Методы нуклеиновых кислот в бактериальной систематике . Wiley: Нью-Йорк, стр. 115–175.

    Google ученый

  • Лепш Ю., Шмилауэр П. .(2003). Многомерный анализ экологических данных с использованием Canoco . Издательство Кембриджского университета: Кембридж, Великобритания, 282 стр.

    Книга Google ученый

  • Либер А., Кизель Б., Бабель В. . (2003). Анализ микробного разнообразия почвы методом SSCP-фингерпринтинга с использованием системы TGGE Maxi. В: Мербах В., Хютч Б.В., Огюстен Дж. (ред.). Ökophysiologie des Wurzelraumes . Teubner Verlag, Штутгарт: Германия, стр. 61–65.

    Google ученый

  • Людвиг В., Странк О., Вестрам Р., Рихтер Л., Мейер Х., Ядхукумар и др. .(2004). ARB: программная среда для данных последовательности. Nucleic Acids Res 32 : 1363–1371.

    КАС Статья Google ученый

  • Мартин-Лоран Ф., Филиппо Л., Халле С., Шоссо Р., Жермон Дж. К., Сулас Г. и др. . (2001). Экстракция ДНК из почв: старое предубеждение для новых методов анализа микробного разнообразия. Appl Environ Microbiol 67 : 2354–2359.

    КАС Статья Google ученый

  • Merila P, Garland PE, Fritte H, Tuttila ES, Kokko-Oja K, Laine J и др. .(2006). Метаногенные сообщества на первичном сукцессионном разрезе болотных экосистем. FEMS Microbiol Ecol 55 : 221–229.

    КАС Статья Google ученый

  • Мизерере Л., Монтаккини Ф., Буффа Г. . (2003). Экология некоторых растительных сообществ болотных болот в западно-итальянских Альпах. Дж Лимнол 62 : 88–96.

    Артикул Google ученый

  • Митчелл Э.А., Гилберт Д., Баттлер А., Амблард С., Гровернье П., Гобат Дж.М.(2003). Структура микробных сообществ торфяников Sphagnum и влияние обогащения атмосферы углекислым газом. Microb Ecol 46 : 187–199.

    КАС Статья Google ученый

  • Morales SE, Mouser PJ, Ward N, Hudman SP, Gotelli NJ, Ross DS и др. . (2006). Сравнение бактериальных сообществ в болотах Новой Англии Sphagnum с использованием полиморфизма длины терминальных рестрикционных фрагментов (T-RFLP). Microb Ecol 52 : 34–44.

    КАС Статья Google ученый

  • Моррис С.А., Радаевски С., Уиллисон Т.В., Мюррелл Дж.К. (2002). Выявление функционально активной популяции метанотрофов в микрокосме торфяной почвы методом стабильных изотопов. Appl Environ Microbiol 68 : 1446–1453.

    КАС Статья Google ученый

  • Nordbakken JF, Ohlsen M, Hogberg P .(2003). Бореальные болотные растения: источники азота и поглощение недавно осажденного азота. Загрязнение окружающей среды 126 : 191–200.

    КАС Статья Google ученый

  • Опельт К., Берг Г. . (2004). Разнообразие и антагонистический потенциал бактерий, ассоциированных с мохообразными из бедных питательными веществами местообитаний побережья Балтийского моря. Appl Environ Microbiol 70 : 6569–6579.

    КАС Статья Google ученый

  • Опельт К., Берг С., Берг Г. .(2007). Род бриофитов Sphagnum является резервуаром мощных и необычных антагонистов и потенциально факультативных патогенов человека. FEMS Microbiol Ecol 61 : 38–53.

    КАС Статья Google ученый

  • Прекер А., Крбечек М. . (1996). Die Regenmoore Mecklenburg-Vorpmmerns — Erste Auswertungen der Untersuchungen zum Regenmoorschutzprogramm des Landes Mecklenburg-Vorpommern. ТЕЛМА 26 : 205–221.

    Google ученый

  • Raghoebarsing AA, Smolders AJP, Schmid MC, Rijpstra IC, Wolters-Arts M, Derksen J и др. . (2005). Метанотрофные симбионты обеспечивают углерод для фотосинтеза в торфяных болотах. Nat Lett 436 : 1153–1156.

    КАС Статья Google ученый

  • Раметт А. , Тидже Дж.М.(2007). Биогеография: новый краеугольный камень для понимания прокариотического разнообразия, экологии и эволюции. Microb Ecol 53 : 197–207.

    Артикул Google ученый

  • Рейчелт Г., Уилманс О. . (1973). География растительности. In: Das geographische Seminar: Praktische Arbeitsweisen . Вестерманн. Брауншвейг: Германия, стр. 210.

    Google ученый

  • Самбрук Дж., Фрич Э.Ф., Маниатис Т. .(1989). Молекулярное клонирование: Лабораторное руководство , 2-е изд. Лаборатория Колд-Спринг-Харбор: Нью-Йорк.

    Google ученый

  • Швигер Ф., Теббе К.С. (1998). Новый подход к использованию полиморфизма одноцепочечной конформации ПЦР для анализа микробного сообщества на основе гена 16S рРНК. Appl Environ Microbiol 64 : 4870–4876.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Шеннон К. Э., Уивер В. .(1949). Математическая теория связи . University of Illinois Press: Урбана, 144 стр.

    Google ученый

  • Сизова М.В., Паников Н.С., Турова Т.П., Фланаган П.В. (2003). Выделение и характеристика олиготрофных кислотоустойчивых метаногенных консорциумов из торфяника Sphagnum . FEMS Microbiol Ecol 45 : 301–315.

    КАС Статья Google ученый

  • Смола К., Виланд Г., Бюхнер А., Зок А., Парзи Дж., Роскот Н. и др. .(2001). Изучение бактериальных сообществ валовой и ризосферной почв с помощью денатурирующего градиентного гель-электрофореза: выявлено растительнозависимое обогащение и сезонные сдвиги. Appl Environ Microbiol 67 : 4742–4751.

    КАС Статья Google ученый

  • Stanier RY, Palleroni NJ, Doudoroff M . (1966). Аэробные псевдомонады: таксономическое исследование. J Gen Microbiol 43 : 159–271.

    КАС Статья Google ученый

  • Сукков М., Йостен Х.(2001). Lanschaftsökologische Moorkunde . E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung: Штутгарт.

    Google ученый

  • Тиммерманн Т . (2001). Класс 11: Oxycocco-Sphagnetea. В: Берг С., Денглер Дж., Абданк А. (ред.). [Hrsg.]: Die Pflanzengesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Gefährdung—Tabellenband . Вайсдорн: Йена, стр. 40–44.

    Google ученый

  • Ян Ч., Кроули Д.Э., Борнеман Дж., Кин Н.Т.(2000). Популяции микробной филлосферы более сложны, чем предполагалось ранее. Proc Natl Acad Sci 98 : 3889–3894.

    Артикул Google ученый

  • Экологические модели микробных сообществ, связанных с бурым мхом и сфагнумом

  • Joosten, H. Zustand und Perspektiven der Moore weltweit. Нац. Landschaft 87 , 50–55 (2012).

    Google ученый

  • Макдональд, Г. М. и др. Быстрое раннее развитие циркумарктических торфяников и атмосферные колебания Ch5 и CO2. Наука 314 , 285–288 (2006).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Фриман, К., Остле, Н. и Канг, Х. Ферментативная «защелка» глобального хранилища углерода. Природа 409 , 149 (2001).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Холден, Дж. Гидрология торфяников и выброс углерода: почему важны мелкомасштабные процессы. Филос. Транс. Р. Соц. А 363 , 2891–2913 (2005 г.).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Йостен, Х.и Кларк, Д. Разумное использование болот и торфяников . (Международная группа по обсуждению болот и Международное торфяное общество, 2002 г.).

  • Бауэр, И. Э., Жиньяк, Л. Д. и Витт, Д. Х. Развитие комплекса торфяников в бореальной западной Канаде: боковое расширение участка и локальная изменчивость сукцессии растительности и долгосрочное накопление торфа. Кан. Дж. Бот. 81 , 833–847 (2003).

    Артикул Google ученый

  • Шуман, М.& Joosten, H. A Глобальное руководство по восстановлению торфяников 357–385 (2008).

  • Кухри, П. и Турунен, Дж. Послеледниковое развитие бореальных и субарктических торфяников. In Boreal Peatland Ecosystems (Springer, New York, 2006).

  • Райдин Х., Гуннарссон У. и Сандберг С. Роль сфагнума в развитии и устойчивости торфяников. Бореальный песчаник. Экосистем. 188 , 47–65 (2006).

    Артикул Google ученый

  • Мур, П.Д. Экология процессов торфообразования: Обзор. Междунар. Дж. Коул Геол. 12 , 89–103 (1989).

    КАС Статья Google ученый

  • Клаймо, Р.S. Торфяное болото с преобладанием сфагнума: естественно кислая экосистема. Филос. Транс. Р. Соц. Ленд. B 499 , 487–499 (1984).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Горэм, Э. и Янссенс, Дж. А. Палеохроника геохимии и гидрологии северных торфяников и ее связь с глобальными изменениями. Suo 43 , 117–126 (1992).

    Google ученый

  • Кухри П., Николсон Б., Жиньяк Л. Д., Витт Д. Х. и Бэйли С. Развитие торфяников с преобладанием сфагнума в северной части континентальной Канады. Кан. Дж. Бот. 71 , 10–22 (1993).

    Артикул Google ученый

  • Вайл, Массачусетс и др. Фиксация N2 метанотрофами поддерживает накопление углерода и азота в нетронутых торфяниках. Биогеохимия 121 , 317–328 (2014).

    КАС Статья Google ученый

  • Твейт А., Швакке Р., Свеннинг М.М. и Урих Т. Преобразования органического углерода в высокоарктических торфяных почвах: ключевые функции и микроорганизмы. ISME J. 7 , 299–311 (2013).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Либнер С. и Вагнер Д. Численность, распределение и потенциальная активность метанокисляющих бактерий в многолетнемерзлых грунтах дельты Лены Сибири. Окружающая среда. микробиол. 9 , 107–117 (2007).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Леппянен С. М., Риссанен А. Дж. и Тиирола М. На фиксацию азота сфагновыми мхами влияют виды мхов и уровень грунтовых вод. Растительная почва https://doi.org/10.1007/s11104-014-2356-6 (2014).

    Артикул Google ученый

  • Щербаков А.В. и др. Эндофитные бактерии сфагновых мхов как перспективные объекты сельскохозяйственной микробиологии. Микробиология 82 , 306–315 (2013).

    КАС Статья Google ученый

  • Parmentier, FJW и др. Роль эндофитных метанокисляющих бактерий подводного сфагнума в определении эмиссии метана северо-восточной сибирской тундры. Биогеонауки 8 , 1267–1278 (2011).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Рагобарсинг, А.А. и др. Метанотрофные симбионты обеспечивают углерод для фотосинтеза в торфяных болотах. Природа 436 , 1153–1156 (2005).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Статья Google ученый

  • Вихерова, Э., Хайек, М., Шмилауэр, П. и Хайек, Т. Создание сфагнума в щелочных болотах: важность погоды и химии воды. Науч. Общая окружающая среда. 580 , 1429–1438 (2017).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ пабмед Статья КАС Google ученый

  • Кумар, М. и др. Растения собирают видоспецифические бактериальные сообщества из общих основных таксонов в трех аркто-альпийских климатических зонах. Фронт. микробиол. 8 , 1–11 (2017).

    Google ученый

  • Брагина А. и др. Сходное разнообразие ампликонов гена Alphaproteobacteria и нитрогеназы на двух родственных сфагновых мхах. Фронт. микробиол. 2 , 1–10 (2012).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья КАС Google ученый

  • Опельт, К., Берг, К., Шенманн, С., Эберл, Л. и Берг, Г. Высокая специфичность, но контрастное биоразнообразие бактериальных и растительных сообществ, связанных со сфагнумом, в болотных экосистемах независимо от географического региона. ISME J. 1 , 502–516 (2007).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Брагина А., Берг К. и Берг Г. Основной микробиом связывает альпийскую болотную растительность с транскоролевским метасообществом. Мол. Экол. 24 , 4795–4807 (2015).

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Брагина А. и др. Сфагновые мхи обладают весьма специфическим бактериальным разнообразием на протяжении всего своего жизненного цикла. ISME J. 6 , 802–813 (2012).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Санд-Дженсен К., Риис Т., Маркагер С. и Винсент В. Ф. Медленный рост и разложение мхов в арктических озерах. Кан. Дж. Фиш. Аква. науч. 56 , 388–393 (1999).

    Артикул Google ученый

  • Гавазов К.С., Судзиловская Н.А., ван Логтестейн Р.С.П., Брастер М. и Корнелиссен Дж.Х.К. Изотопный анализ фиксации азота цианобактериями, связанной с субарктическими видами лишайников и мохообразных. Растительная почва 333 , 507–517 (2010).

    КАС Статья Google ученый

  • Basilier, K. & Granhall, U. Фиксация азота во влажных минеротрофных моховых сообществах субарктического болота. Oikos 31 , 236–246 (1978).

    КАС Статья Google ученый

  • Либнер, С. и др. Окисление метана, связанное с затопленными бурыми мхами, снижает выбросы метана из сибирской полигональной тундры. Дж. Экол. 99 , 914–922 (2011).

    КАС Статья Google ученый

  • Либнер, С. и др. Сдвиги состава метаногенного сообщества и потоков метана по мере деградации прерывистой вечной мерзлоты. Фронт. микробиол. 6 , 1–10 (2015).

    Артикул Google ученый

  • Икеда, С. и др. Разработка метода обогащения бактериальных клеток и его применение для анализа сообщества стеблей сои. Микроб. Экол. 58 , 703–714 (2009).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Моррис, К.Е. и др. Метод количественной оценки размера популяции и состава компонента биопленки в сообществах бактерий в филлосфере. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 64 , 4789–4795 (1998).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Бей, Г. и др. Бореальные перьевые мхи выделяют химические сигналы для получения азота. Новый Фитол. 200 , 54–60 (2013).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Griffiths, R. I. et al. Быстрый метод совместной экстракции ДНК и РНК из природных сред для анализа состава микробного сообщества на основе рибосомной ДНК и рРНК. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 66 , 5488–5491 (2000).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Херлеманн, Д.стр. и др. Переходы в бактериальных сообществах вдоль 2000-километрового градиента солености Балтийского моря. ISME J. 5 , 1571–1579 (2011).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Takai, K. & Horikoshi, K. Быстрое обнаружение и количественная оценка членов сообщества археалов с помощью количественной ПЦР с использованием флуорогенных зондов. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 66 , 5066–5072 (2000).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Martin, M. Cutadapt удаляет последовательности адаптеров из считываний высокопроизводительного секвенирования. ЭМБнет. Журнал 10–12 (2011).

  • Чжан, Дж., Коберт, К., Флоури, Т. и Стаматакис, А. ГРУША: Быстрое и точное слияние считывания парных концов Illumina. Биоинформатика 30 , 614–620 (2014).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Bolger, A. M., Lohse, M. & Usadel, B. Trimmomatic: гибкий триммер для данных последовательностей Illumina. Биоинформатика 30 , 2114–2120 (2014).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Капорасо, Дж. Г. и др. QIIME позволяет анализировать данные высокопроизводительного секвенирования в сообществе. Нац. Методы 7 , 335–336 (2011).

    Артикул КАС Google ученый

  • R Основная команда. R: Язык и среда для статистических вычислений . (2015).

  • Гринакр, М. Вычисление анализа соответствия. In Correspondance Analysis in Practice (ed. Keiding, N.) 213–259 (Chapman and Hall/CRC, BocaRaton, 2007).

    МАТЕМАТИКА Глава Google ученый

  • Фиерер, Н. и Джексон, Р. Б. Разнообразие и биогеография почвенных бактериальных сообществ. Проц.Натл. акад. науч. США 103 , 626–631 (2006 г.).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Статья Google ученый

  • Андерсен Р., Чепмен, С.Дж. и Арц, Р.Р.Э. Микробные сообщества в естественных и нарушенных торфяниках: обзор. Почвенный биол. Биохим. 57 , 979–994 (2013).

    КАС Статья Google ученый

  • Jassey, V.E.J. и др. Функциональное разнообразие растений определяет структуру размера ниши доминирующих микробных потребителей вдоль градиента болот от бедного до чрезвычайно богатого. Дж. Экол. 102 , 1150–1162 (2014).

    Артикул Google ученый

  • Слончевски Дж. Л., Фудзисава М., Допсон М. и Крульвич Т. А. Измерение pH цитоплазмы и гомеостаз у бактерий и архей. Доп. микроб. Физиол. 55 , 1–79 (2009).

    ПабМед Статья КАС Google ученый

  • Holland-Moritz, H. и др. Новые бактериальные линии, связанные с бореальными видами мхов. Окружающая среда. микробиол. https://doi.org/10.1093/annonc/mdy039/4835470 (2018 г.).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Сян, X., Ван, Х., Гонг, Л. и Лю, К. Вертикальные вариации и связанные с ними экологические функции бактериальных сообществ от сфагнума до нижележащих отложений в торфянике Дацзюху. Науч. Китайская наука о Земле. 57 , 1–8 (2013).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Кэмпбелл, Б. Дж. Семейство ацидобактерий. Прокариоты 9783642389 , 405–415 (2014).

    Google ученый

  • Дедыш С.Н., Панкратов Т.А., Белова С.Е., Куличевская И.С., Лизак В. Филогенетический анализ и in situ идентификация состава бактериального сообщества в кислом сфагновом торфянике. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 72 , 2110–2117 (2006 г.).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Булгарелли Д., Шлеппи К., Шпепен С., ван Темаат Э. В. Л. и Шульце-Леферт П.Структура и функции бактериальной микробиоты растений. год. Преподобный завод биол. 64 , 807–838 (2013).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Радуйкович Д. Структура почвенных микробных сообществ вдоль геотермического градиента в Исландии (2016).

  • Райс С.К. и Шуэпп П.Х. Об экологическом и эволюционном значении морфологии ветвей и листьев водного сфагнума (Sphagnaceae). утра. Дж. Бот. 82 , 833–846 (1995).

    Артикул Google ученый

  • Райс, С. К. Модели распределения и роста водных видов Sphagnum. Кан. Дж. Бот. Могу. Бот. 73 , 349–359 (1995).

    Артикул Google ученый

  • Fiala, I. & Winkler, S. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Sphagnum Centrale Jens. Флора или Allg Bot. Цайтунг. Abt. B 158 , 390–401 (1969).

    Google ученый

  • Mitchell, E. A. D. et al. Структура микробных сообществ сфагновых торфяников и влияние обогащения атмосферы углекислым газом. Микроб. Экол. 46 , 187–199 (2003).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Лю, Х. и др. Взгляд на экологию, эволюцию и метаболизм широко распространенных череархеотальных линий. Микробиом 6 , 1–16 (2018).

    Артикул Google ученый

  • Xiang X. и др. Распространение сообществ батиархеот в различных наземных условиях и их потенциальные экологические функции. Науч. 7 , 1–11 (2017).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья КАС Google ученый

  • Вен, X. и др. Глобальный биогеографический анализ метаногенных архей выявляет формирующие сообщество экологические факторы природной среды. Фронт. микробиол. 8 , 1–13 (2017).

    КАС Google ученый

  • Knief, C. Разнообразие и предпочтения среды обитания культивируемых и некультивируемых аэробных метанотрофных бактерий, оцененные на основе pmoA в качестве молекулярного маркера. Фронт. микробиол. 6 , 1346 (2015).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Осудар Р. и др. Круговорот метана и метанотрофные сообщества в арктических водных экосистемах дельты Лены Северо-Востока Сибири. FEMS микробиол. Экол. 92 , 1–13 (2016).

    Артикул КАС Google ученый

  • Лармола Т. и др. Роль сфагновых мхов в круговороте метана бореального болота. Экология 91 , 2356–2365 (2010).

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Люке, К. и др. Макроэкология метанокисляющих бактерий: β-разнообразие генотипов pmoA в тропических и субтропических рисовых полях. Окружающая среда. микробиол. 16 , 72–83 (2014).

    ПабМед Статья КАС ПабМед Центральный Google ученый

  • Lüke, C. Молекулярная экология и биогеография метанотрофных бактерий на заболоченных рисовых полях (Max-Planck-Institut für terrestrische Mikrobiologie, Marburg, 2010).

    Google ученый

  • Воробьев А.В. и др. Methyloferula stellata род.ноябрь, сп. nov., ацидофильная, облигатно метанотрофная бактерия, содержащая только растворимую метанмонооксигеназу. Междунар. Дж. Сист. Эвол. микробиол. 61 , 2456–2463 (2011).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Дедыш С. Н. и др. Methylocapsa palsarum sp. nov., метанотроф, выделенный из субарктической прерывистой многолетнемерзлой экосистемы. Междунар. Дж. Сист. Эвол. микробиол. 65 , 3618–3624 (2015).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Дедыш С.N. и др. Methylocella tundrae sp. nov., новая метанотрофная бактерия из кислых тундровых торфяников. Междунар. Дж. Сист. Эвол. микробиол. 54 , 151–156 (2004).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Hájek, T., Ballance, S., Limpens, J., Zijlstra, M. & Verhoeven, J. T. A. Полисахариды клеточной стенки играют важную роль в устойчивости Sphagnum к гниению и активно подавляют разложение in vitro. Биогеохимия 103 , 45–57 (2011).

    Артикул КАС Google ученый

  • Базиле А., Джордано С., Лопес-Саез Дж. А. и Кобианчи Р. К. Антибактериальная активность чистых флавоноидов, выделенных из мхов. Фитохимия 52 , 1479–1482 (1999).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Рудольф Х. и Самланд Дж. Наличие и метаболизм сфагновой кислоты в клеточных стенках мохообразных. Фитохимия 24 , 745–749 (1985).

    КАС Статья Google ученый

  • Стурц А.В., Кристи Б.Р. и Новак Дж. Бактериальные эндофиты: потенциальная роль в разработке устойчивых систем растениеводства. CRC. крит. Преподобный завод наук. 19 , 1–30 (2000).

    Артикул Google ученый

  • Yu, X., Yang, J., Wang, E., Li, B. & Yuan, H. Влияние стадии роста и фульвокислоты на разнообразие и динамику сообщества эндофитных бактерий в листьях stevia rebaudiana bertoni. Фронт. микробиол. 6 , 1–13 (2015).

    Google ученый

  • Цинь С. и др. Обильные и разнообразные эндофитные актинобактерии, связанные с лекарственным растением Maytenus austroyunnanensis в тропических лесах Сишуанбаньна, выявленные культурально-зависимыми и культурально-независимыми методами. Окружающая среда. микробиол. 4 , 522–531 (2012).

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Selbmann, L. и др. Культивируемые бактерии, ассоциированные с антарктическими лишайниками: принадлежность и психротолерантность. Полярная биол. 33 , 71–83 (2010).

    Артикул Google ученый

  • Reiter, B. & Sessitsch, A. Бактериальные эндофиты полевых цветов Crocus albiflorus проанализированы путем характеристики изолятов и независимым от культивирования подходом. Кан. Дж. Микробиол. 52 , 140–149 (2006).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Путкинен А. и др. Распространение метанотрофных бактерий в воде поддерживает функциональное окисление метана в сфагновых мхах. Фронт. микробиол. 3 , 1–10 (2012).

    Артикул КАС Google ученый

  • Виды торфяных мхов, считавшиеся вымершими, обнаружены благодаря исследованию мохообразных кремнистые пески муниципалитета Вега-Альта Dr.Амелия Мерсед. Мерсед является исследователем проекта «Sphagnum Project», которым руководит она и доктор Тамара Хартсилл при поддержке Международного института тропического лесоводства и его государственного и частного лесного хозяйства.

    Доктор Амелия Мерсед, исследователь проекта «Сфагнум». Фотография Лесной службы Министерства сельского хозяйства США.

    Открытие, сделанное ранее в феврале, дало обнадеживающие результаты о возможности обнаружения других популяций и отсутствующих видов.Это открытие имеет решающее значение для научного сообщества острова, поскольку информация о среде обитания и экологических условиях, поддерживающих виды сфагнумов, может дать важную информацию для правильного управления, улучшения здоровья лесов и экосистем и сохранения в Пуэрто-Рико. Благодаря этому открытию на острове вновь появился вид самого важного рода, который в значительной степени способствует сокращению накопления земного углерода.

    Популяция торфяного мха (Sphagnum), обнаруженная Merced, является частью популяции, обнаруженной в последний раз 35 лет назад (S.перихетиальные). В начале 1900-х (до 1927 г.) на северных прибрежных равнинах острова и в лагуне Тортугеро произрастали S. perichaetiale и S. trinitense, но после этого времени других сведений об их существовании нет. Некоторые из ранних коллекций были собраны Элизабет Бриттон из Нью-Йоркского ботанического сада, и, к счастью, образцы из ее коллекции хранятся в гербарии Ботанического сада Университета Пуэрто-Рико в Сан-Хуане, штат Пенсильвания. Коллекции гербариев имеют решающее значение для понимания прошлого и настоящего распространения видов растений.

    Другим торфяным мхом, присутствующим на острове, является S. portoricense, несколько популяций которого расположены на охраняемых территориях национального леса Эль-Юнке, хотя им все еще может угрожать деятельность человека. Эти два вида, S. perchaetiale и S. portoricense, будут включены в список критических элементов Программы природного наследия Департамента природных и экологических ресурсов Пуэрто-Рико.

    Популяция торфяного мха (Sphagnum), обнаруженная докторомАмелия Мерсед является частью популяции, которая в последний раз была обнаружена 35 лет назад (S. perichaetiale) в Пуэрто-Рико. Фотография Лесной службы Министерства сельского хозяйства США.

    Проект, начатый в 2017 году, подчеркивает роль эпифитной и мохообразной растительности в поддержании фауны членистоногих и беспозвоночных. Исследователи также оказали помощь в разработке руководящих принципов адаптивного управления для горных водно-болотных угодий и сообществ облачной растительности в пределах и за пределами национального леса Эль-Юнке. Проект показывает, как мохообразные являются критически важными компонентами показателей здоровья лесов как в Эль-Юнке, так и в городских лесах.

    Среди типов леса Эль-Юнке облачные леса выделяются среди других типов леса обилием эпифитов, в том числе печеночников и мхов (Bryophyta). Экспериментальный лес Эль-Юнке/Лукильо содержит более половины моховой флоры Пуэрто-Рико. Однако роль эпифитов и мохообразных в поддержании уникальных экосистем, а также в качестве индикаторов здоровья лесов сильно задокументирована. Одной из основных целей этого проекта является создание образовательных материалов для общественной идентификации и защиты вида путем его включения в планы управления лесами.

     

    Клональное размножение торфяных мхов (Sphagnum L.) in vitro в качестве новых зеленых ресурсов для фундаментальных и прикладных исследований

    Сбор видов мхов и стерилизация спор

    Спорангии пяти видов Sphagnum были собраны в полевых условиях. Для стерилизации спор зрелые капсулы переносили в 600 мкл 0,1 % раствора гипохлорита натрия (Merck, Дармштадт, Германия) и открывали стерильными щипцами путем сдавливания. Готовили свежеприготовленный раствор гипохлорита натрия и добавляли 1 каплю Tween ® 20 (Merck, Дармштадт, Германия) на 10 мл раствора.После серии инкубаций продолжительностью 45 с, 1, 1,5, 2, 2,5, 3, 3,5 и 4 мин каждые 75 мкл смеси переносили в 4 мл автоклавированной воды. Из этого разведения 1 мл переносили в стерильную чашку Петри, содержащую твердую среду Кнопа (1,84 мМ KH 2 PO 4 , 3,35 мМ KCl, 1,01 мМ MgSO 4 * 7 H 2 м O, M 4,24 NO 3 ) 2 * 4 H 2 O, 45 мкМ FeSO 4 * 7 H 2 O) согласно Reski and Abel (1985). Чашки Петри были закрыты Parafilm ® (Carl Roth GmbH, Карлсруэ, Германия) и хранились в условиях роста при интенсивности света 70 мкмоль м -2 с -1 (Philips TLD 36 W/33-640) и фотопериод от 16 часов света до 8 часов темноты при 23 °C.После прорастания спор одиночные таллоидные протонемы переносили на новые чашки Петри, содержащие твердую среду Кнопа. Перенос осуществляли в стерильных условиях с использованием игл и стереомикроскопа (Stemi 2000-C, Zeiss, Йена, Германия). Для контроля стерильности была проведена замена иглы один раз на среду LB (10 г/л Bacto-Trypton (Becton, Dickinson and Company, Le Pont de Claix, Франция), 10 г/л NaCl, 5 г/л Bacto Yeast). Экстракт (Becton, Dickinson and Company, Le Pont de Claix, Франция)) и один раз на среде Кнопа с добавлением 1 % глюкозы.Стерильные контроли хранили не менее 4 недель при комнатной температуре.

    Методы культивирования in vitro для размножения

    Sphagnum palustre

    Для культивирования одиночных клонов S. palustre на твердой среде гаметофоры, развившиеся из таллоидной протонемы, переносили на твердую среду Кнопа с добавлением микроэлементов (50 мкМ H 3 BO 3 , 50 мкМ MnSO 4 · 1 H 2 O, 15 мкМ ZnSO 4 · 7 H 2 O, 2.5 мкм kj, 500 нм na 2 · 2 ч 4 · 2 ч 2 o, 50 нм cuso 4 · 5 ч 2 o, 50 нм CO (NO 3 ) 2 · 6 H 2 O) согласно Schween et al. (2003). Чашки Петри были закрыты либо только Parafilm ® (Carl Roth GmbH, Карлсруэ, Германия), либо микропорами™ (VWR International GmbH, Дармштадт, Германия), покрытыми Parafilm ® .

    Для культивирования клонов S. palustre в жидкой среде гаметофоры переносили в колбы Эрленмейера, заполненные жидкой средой объемом 50 или 200 мл соответственно, или в аэрируемые круглодонные колбы, содержащие 5 л жидкой среды.Для стандартного культивирования в колбах использовали жидкую среду Кнопа с добавлением микроэлементов (МЭ), 0,3 % сахарозы и 1,25 мМ нитрата аммония (NH 4 NO 3 ). Для крупномасштабного производства в биореакторах концентрация сахарозы была увеличена до 2 %. Положительный эффект сахарозы и NH 4 NO 3 при выращивании торфяных мхов, а именно Sphagnum fallax и Sphagnum nemoreum , ранее был описан Simola (1969, 1975) и Rudolph et al.(1988). pH среды доводили до 4,8 с помощью KOH и HCl перед автоклавированием. Раствор нитрата аммония стерильно фильтровали и добавляли после автоклавирования. pH измеряли с помощью pH-электрода (pH 197-S, WTW GmbH, Weilheim, Germany). После автоклавирования ранее отрегулированный рН 4,8 снизился до 4,1 (±0,1, n = 3), в то время как рН 2,8 остался на уровне 2,8 (±0,03, n = 3), рН 3,8 снизился до 3,6 (±0,03, n = 3), а pH с 5,8 снизился до 5,2 (±0,2, n = 3). Далее описывается рН перед автоклавированием.

    После переноса гаметофоров S. palustre в жидкую среду колбы закрывали крышками из силиконовой губки (Hirschmann, Эберштадт, Германия). Суспензионные культуры непрерывно встряхивали при 120 об/мин на шейкере (B. Braun Biotech International, Мельзунген, Германия) в климатической камере. Изменения рН контролировали во время культивирования с помощью рН-электрода, начиная с десяти небольших гаметофоров (<0,5 см) в 50 мл питательной среды в колбах.

    Для выращивания S.palustre в биореакторе использовали фотобиореакторы с рабочим объемом 5 и 12 л (Applikon, Schiedam, Нидерланды). Для биореакторов объемом 5 л интенсивность света была установлена ​​на 120 мкмоль·м –2 с –1 с использованием световых трубок (Philips TLD 18 W/25) в соответствии с Hohe and Reski (2005b) при фотопериоде 16 ч света. до 8 ч темноты. Биореакторы объемом 12 л освещали непрерывным светом при 210 мкмоль м -2 с -1 с помощью светодиодных трубок. Доводку рН осуществляли автоматическим титрованием с 0.5 М КОН и 0,5 М HCl. Если рН не регулировался постоянно, его отслеживали во время культивирования с помощью внутреннего рН-электрода. Биореакторы аэрировались воздухом 0,3 vvm в соответствии с Hohe и Reski (2005b). Среду использовали, как описано выше, однако для крупномасштабного производства добавляли 2 % сахарозы вместо 0,3 % сахарозы. Перед инокуляцией мха в биореакторы сырую массу определяли на стендах с ламинарным потоком (AV-100, Telstar, Испания или Holten, Laminair, Thermo Scientific, Dreieich, Германия) с весами (B502-S, Mettler Toledo, Испания или L 610). D, Sartorius, Геттинген, Германия) с использованием стеклянного стакана (Simax, Сазава, Чехия) с пластиковым фильтром или фильтром Steritop ® (Millipore Corporation, Биллерика, Массачусетс, США) с вакуумным насосом (Vacuubrand MZ 2C, Vacuubrand GmbH and Co, Вертхайм, Германия).

    Разрушение, субкультивирование и измерение веса в свежем виде

    Чтобы проверить, может ли рост S. palustre быть усилен регулярным разрушением с помощью Ultraturrax (Ika, Staufen, Germany), гаметофоры разрушали при 4000–18000 об/мин для от 10 с до 1 мин. Поскольку этот метод субкультивирования, используемый, например, для вегетативного размножения мха Physcomitrella patens (Grimsley et al. 1977), не был применим для гаметофоров S. palustre , культуры торфяного мха разрушали вручную с помощью щипцов или автоклавируемой бутылки. (17 см × 7 см, Nalgene™, Thermo Scientific, Dreieich, Германия) с шиканами из инертного металла, т.е.е. винты STS-plus KN6041 5 × 30-T25 (Schriever, Люденшайд, Германия), встряхивая культуру в течение 1 мин внутри устройства (рис. S1a).

    Для анализа влияния предыдущего разрушения и плотности инокулята на выход биомассы, сравнительные культуры каждого из двух раз по 1, 5 и 8 г свежего веса (FW) начинали в колбах, содержащих 200 мл жидкой среды Кнопа с добавлением ME, 0,3 % сахарозы и 1,25 мМ NH 4 NO 3 (pH 4,8). Одна из обеих культур была разрушена (рисунок S1c) перед культивированием путем встряхивания гаметофоров в течение 1 минуты внутри устройства, в то время как другая не была разрушена (рисунок S1b).Через 2 и 4 недели культивирования FW определяли с использованием шкалы (L 610 D, Sartorius, Геттинген, Германия). Перед взвешиванием гаметофоры фильтровали в течение 1 минуты с использованием фильтра Steritop ® (Millipore Corporation, Биллерика, Массачусетс, США) и вакуумного насоса (Vacuubrand MZ 2C, Vacuubrand GmbH and Co, Вертхайм, Германия).

    Оптимизация среды и измерение сухого веса

    Кривые роста были построены с использованием каждых десяти гаметофоров S. palustre в качестве эталона и в качестве исходного материала для сравнительного культивирования в различных питательных средах в колбах Эрленмейера.Гаметофоры были взяты из одной свежеразрушенной культуры S. palustre с использованием специального устройства (рис. S1). Колбы заполняли 50 мл соответствующей исследуемой среды. Каждые десять небольших гаметофоров (<0,5 см) выращивали погруженными в колбы на шейкере в течение 2, 4 и 6 недель. Для каждой временной точки было сделано три повторения, а для определения исходного веса десяти гаметофоров было сделано до десяти повторений. Для измерения сухой массы после соответствующего времени культивирования материал мха отфильтровывали от жидкой среды с помощью сит (Wilson Sieves, Nottingham, England).Гаметофоры переносили в свежие чашки Петри под лабораторный стол с ламинарным потоком воздуха (Holten, Laminair, Thermo Scientific, Dreieich, Германия) и выдерживали там не менее 24 часов при постоянном потоке воздуха для сушки материала. Сухой вес измеряли с помощью весов точности (CPA 3245, Sartorius, Геттинген, Германия). Для большого количества биомассы из 12-литровых биореакторов материал сушили после трех последовательных циклов сушки по 8 часов каждый при 50, 80 и 100 °C в печи с принудительной вентиляцией (печь Digitronic, Selecta, Барселона, Испания) и взвешивали на весы (B502-S, Mettler Toledo, Greifensee, Швейцария) с использованием пластикового лотка, покрытого фильтровальной бумагой (Filtros Anoia, Барселона, Испания).Отношение сырой массы к сухой составляет примерно 14,0 (± 2,7, n = 12).

    Световая микроскопия и сканирующая электронная микроскопия

    Для фенотипического анализа использовали стереомикроскоп (Stemi 2000-C, Zeiss, Йена, Германия) и микроскоп Axioplan (Zeiss). Фотографии были масштабированы с помощью программного обеспечения AxioVision 4.8 (Zeiss). Для описания морфологии S. palustre , выращенных в колбах в жидкой культуре, для микроскопических наблюдений случайным образом отобрали 10 побегов. Всего на один побег было выбрано пять стеблевых и пять расходящихся ветвей.Из каждого листа в середине измеряли пять хлороцист и пять гиалоцист относительно длины и ширины для каждого типа клеток. Для клона взвешивали тринадцать побегов для определения сухой массы одного побега по сравнению с побегами из поля. Сравнение ключевых морфологических признаков относится к диагностическому описанию и иконографии согласно Smith (2004). Для сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) побега S. palustre фиксировали 3 % глутаральдегидом в течение 24 ч при 4 °C, а затем фиксировали в 2 % OsO 4 в 0.1 М фосфатный буфер (pH 6,8) при 4 °C в течение 24 ч. После этого побеги тщательно промывали в фосфатном буфере, нарезали на мелкие кусочки (3–5 мм), закрепляли на столбиках и наблюдали во влажном состоянии под СЭМ FEI QUANTA 200 (Fei™, Хиллсборо, США), работающем в условиях длительного низкого вакуума (ESEM). ) условия. Чтобы сравнить морфологические признаки S. palustre , культивируемых in vitro, с полевыми растениями, местные побеги S. palustre , собранные на озере Поста-Фибрено, южная Италия, осторожно высушивали при комнатной температуре и получали небольшие кусочки размером 2–3 мм. были установлены на заглушки с помощью двустороннего скотча и покрыты карбоном.Кроме того, гаметофоры, выращенные на твердой среде, в колбах, в аэрируемых колбах и в биореакторе, были подвергнуты сравнительному анализу. Образцы анализировали с помощью того же СЭМ FEI QUANTA 200, работающего в условиях низкого вакуума.

    Статистический анализ

    Для определения значений значимости между отдельными кривыми роста, экспериментами по разрушению и эффектом 0,3 и 2 % сахарозы при культивировании в биореакторе данные были проверены на нормальное распределение с помощью теста Колмогорова–Смирнова (Lilliefors 1967) с последующим дисперсионным анализом (Fisher 1918, 1925).После этого каждый набор данных был протестирован с использованием парного теста Студентов t (Студент 1908). Полученные значения р были скорректированы с помощью Bonferroni-Holm (Holm, 1979), и p значений ниже 0,05 считались статистически значимыми.

    Пространственно-генетическая структура обильного и широко распространенного сфагнума Sphagnum magellanicum Brid.

    Abstract

    Спорообразующие организмы имеют небольшие единицы расселения, что позволяет им распространяться по континентам.Однако могут существовать барьеры для потока генов и скрытого видообразования. Обычный гаплоидный торфяной мох Sphagnum magellanicum встречается как в северном, так и в южном полушарии и обычно используется в качестве модели в исследованиях экологии торфяников и физиологии торфяников. Несмотря на то, что в ближайшие годы он, вероятно, станет богатым источником для исследований функциональной геномики, на удивление мало известно об уровнях генетической изменчивости и структуризации этого вида. Здесь мы впервые оцениваем генетическое разнообразие S . magellanicum пространственно структурирован во всем своем ареале (Северное полушарие и Южная Америка). Морфологически близкий вид S . alaskense был включен для сравнения. Всего было генотипировано 195 растений по 15 микросателлитным локусам. Из 30 образцов были получены последовательности из двух пластидных локусов ( трн G и трн L). Наши результаты показывают, что S . alaskense и почти все растения S . magellanicum в северной части Тихого океана являются диплоидами и имеют один и тот же генофонд. Гаплоидные растения встречаются в Южной Америке, Европе, восточной части Северной Америки, западной части Северной Америки и южной Азии, и было обнаружено пять генетически дифференцированных групп с разными ареалами распространения. Наши результаты показывают, что S . magellanicum состоит из нескольких отдельных генетических групп, между которыми, по-видимому, поток генов практически отсутствует. Примечательно, что географическое разделение диплоидов и гаплоидов поразительно похоже на закономерности, обнаруженные у других гаплоидных видов Sphagnum , охватывающих Северное полушарие. Наши результаты подтверждают генетическое разделение между берингийскими и атлантическими видами, которое, по-видимому, является общей закономерностью для таксонов Sphagnum . В будущих функциональных геномных исследованиях S необходимо учитывать характер сильного генетического структурирования популяции во всем диапазоне распространения морфологически сходных растений. магелланикум .

    Образец цитирования: Kyrkjeeide MO, Hassel K, Flatberg KI, Shaw AJ, Yousefi N, Stenøien HK (2016) Пространственная генетическая структура обильного и широко распространенного торфяного мха Sphagnum magellanicum Brid.ПЛОС ОДИН 11(2): е0148447. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0148447

    Редактор: Хельге Торстен Лумбш, Полевой музей естественной истории, США

    Поступила в редакцию: 22 октября 2015 г.; Принято: 18 января 2016 г.; Опубликовано: 9 февраля 2016 г.

    Авторское право: © 2016 Kyrkjeeide et al. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Доступность данных: Все последовательности кДНК доступны в базе данных GenBank (номер доступа указан в вспомогательной информации рукописи).

    Финансирование: Источником финансирования данной работы был университетский музей NTNU. Спонсор не участвовал в разработке дизайна исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

    Введение

    Настоящие космополиты, встречающиеся на всех континентах и ​​во всех биомах, редки [1]. Однако в некоторых группах организмов, таких как птицы и споровые растения, виды имеют широкий ареал распространения, охватывающий многие, если не все континенты и биомы [1,2]. Викариантность и/или расселение на большие расстояния — два основных процесса, ведущих к широкому и часто разобщенному ареалу распространения. С развитием молекулярных методов объяснения, включающие последние, по-видимому, часто поддерживаются, по крайней мере, на общем и конкретном уровнях [1,3–7].

    Спорообразующие организмы, такие как лишайники и мохообразные, имеют микроскопические дисперсионные единицы, обычно менее 40 мкм [8,9]. Споры обычно разносятся ветром и могут колонизировать новые места обитания вдали от места их происхождения [10]. Действительно, спорообразующие организмы обычно имеют широкий ареал распространения [11–16], который охватывает несколько континентов [11,14], иногда включая как Северное, так и Южное полушарие [6,17]. Высокое генетическое сходство среди популяций в далеко друг от друга регионах обнаружено у многих мохообразных [18-21] и лишайников [22,23].Множественные события основания отдаленных островов также кажутся обычными для производящих спор растений [24,25], подтверждая интерпретацию того, что расселение на большие расстояния происходит неоднократно.

    Тем не менее, широкие ареалы морфологически определенных видов не обязательно отражают высокую способность к расселению. Криптические виды встречаются среди широко распространенных спорообразующих организмов [26–28]; обнаруживаются филогенетически отличные линии без каких-либо явных различий в морфологии. В результате некоторые, по-видимому, широко распространенные виды могут иметь более ограниченный ареал, чем предполагалось ранее.И бриофиты, и лишайники являются структурно простыми организмами, часто с небольшим количеством диагностических морфологических признаков, и поэтому дифференциация близкородственных видов на основе одной только морфологии может быть затруднена. Генетический анализ иногда указывает на подразделение внутри вида, и тщательное повторное изучение криптических видов может впоследствии привести к идентификации морфологических признаков, полезных для их различения [29,30]. Более того, в аллопатрии могут встречаться генетически дифференцированные группы или линии, обнаруженные внутри вида [31]. Это указывает на то, что может быть значительно больше филогенетического разнообразия, чем следует из морфологической изменчивости в некоторых группах организмов.

    Sphagnum — почти космополитический род, обитающий на всех континентах, кроме Антарктиды. Многие виды этого рода имеют циркумбореальное распространение в Северном полушарии, а некоторые встречаются дизъюнктивно в Южном полушарии. Sphagnum magellanicum Brid. (подрод Sphagnum ) является одним из них, являясь одним из наиболее широко распространенных в мире торфяников.Его часто используют в качестве модели для понимания физиологии торфяного мха [32], экологии [33] и филогеографии [19], а также генома S . magellanicum в настоящее время секвенируется и аннотируется (J. Shaw, D. Weston, неопубликовано). Следовательно, он останется моделью для экологических и эволюционных исследований, а также для полногеномных ассоциативных исследований (GWAS). С этой целью необходимо учитывать генетическую структуру S. magellanicum в локальном, региональном и глобальном масштабах не только для GWAS, но и в более общем плане, чтобы знать, какой таксон изучается.На сегодняшний день генетическая архитектура этого вида во всем его глобальном ареале неизвестна.

    Sphagnum magellanicum — единственный вид в подроде Sphagnum с действительно красными гаметофитами. Таким образом, видов, с которыми его можно спутать в полевых условиях, немного [34]. Однако может быть трудно отделить от несколько красноватых видов S . аласкенс Р.Э. Andrus & Janssens в областях, где они встречаются одновременно [35,36]. Sphagnum alaskense был описан из материала, собранного вдоль западного побережья Северной Америки десять лет назад [35].Позднее он был обнаружен в восточной и северо-восточной Азии [36]. Гаметофиты S . magellanicum кажутся равномерно гаплоидными [n = 19, 37], тогда как число хромосом для S . alaskense в настоящее время неизвестен. Растения S . alaskense на Аляске ранее ошибочно идентифицировали как S . Centrale C. Jens [35], указав, что S . alaskense может быть гаметофитно диплоидным, как S . центральный [37]. Оба S . magellanicum и S . аласкенс двудомные; женские и мужские гаметангии (архегонии и антеридии соответственно) разделены на разных гаметофитах. Размер спор варьируется от 25 до 30 мкм в S . magellanicum [38]. Производство спорофита является обычным явлением, но, вероятно, варьируется в зависимости от места, региона и года. В S . alaskense , о спорофитах не сообщалось [35], но они наблюдались в гербарном материале с Аляски (herb.ТРХ).

    Восточно-североамериканские и европейские популяции нескольких широко распространенных видов Sphagnum , включая S . magellanicum [19], слабо дифференцированы [19–21,39,40], вероятно, из-за продолжающегося потока генов через Атлантический океан. Сходный паттерн переноса генов на большие расстояния был обнаружен для растений Азии и Аляски [21,41]. Тем не менее, континенты, по-видимому, действуют как барьеры для некоторых циркумбореальных видов Sphagnum , и на юго-востоке Аляски был обнаружен довольно резкий генетический разрыв, отделяющий аляскинские образцы от конспецифических растений на юге в западной части Северной Америки [21,41].Мы предполагаем, что подобные генетические паттерны встречаются у S . magellanicum , поскольку он также имеет циркумбореальный ареал распространения в Северном полушарии. Таким образом, мы предсказываем генетическое сходство между европейскими и восточноамериканскими популяциями [19], сходство между азиатскими и аляскинскими популяциями [41], но генетическую дифференциацию между атлантическими и тихоокеанскими растениями с возможным разрывом на юго-востоке Аляски.

    Мы стремимся оценить наличие генетической изменчивости в S . magellanicum пространственно структурирован по всему ареалу, и если да, то оценить, как исторические факторы и расселение на большие расстояния могли повлиять на наблюдаемые закономерности. Мы также включаем растения морфологически сходных S . alaskense , чтобы определить, разделены ли эти два морфологически сходных вида генетически и имеют ли они разные уровни плоидности.

    Материалы и методы

    Sphagnum magellanicum является обычным и часто доминирующим сфагнумом на омбротрофных болотах южной арктической, бореальной и неморальной биоклиматических зон Северного полушария.В Южном полушарии ю.ш. . magellanicum встречается по всей Южной Америке. На больших высотах он встречается в тропических альпийских [42] и облачных субальпийских районах [43,44], а в южных частях Аргентины и Чили, ю.ш. . magellanicum в основном встречается в северной антибореальной биоклиматической зоне [45]. На больших омбротрофных болотах Огненной Земли часто полностью доминирует S . magellanicum [46], вероятно, из-за отсутствия конкуренции со стороны других сфагновых, поскольку часто это единственный присутствующий торфяной мох. Фактически вид был описан по материалу, собранному на мысе Горн [47]. Подвид S . magellanicum подвид. grandirete (Warnst.) A.Eddy сообщается с Мадагаскара [48], но его таксономический статус неясен.

    Основная среда обитания S . magellanicum в Северном полушарии представляет собой болотные (омбротрофные) и бедно-болотные (минеротрофные) болотные сообщества, а в богатых болотах он в основном отсутствует [38,49]. Он занимает широкий ареал вдоль «сухо-влажного» болотного экоградиента, так как растет в невысоких кочках, газонах и коврах [49].На омбротрофных болотах Огненной Земли он занимает все местообитания вдоль «сухого-влажного» экоградиента от самых сухих кочек до самых влажных ковров и луж [46]. Sphagnum magellanicum также встречается во влажных верещатниках, на минеральной почве в лесах и на стенах скал в океанических районах Северного полушария. В облачных высокогорных субальпийских лесах Коста-Рики может образовывать обширные ковры и небольшие кочки на небольших болотах на неглубоких торфяниках, но чаще встречается по окраинам моренных озер [43,44]. В северных Андах он встречается частично на бедных питательными веществами болотах с подстилающим торфом, но также растет прямо на коренной породе или на неорганических почвах, с небольшим накоплением торфа или без него, а иногда в виде обширных ковров на вертикальных склонах скал [50, 51].

    Sphagnum alaskense растет на бедных и средних болотах и ​​минеральных окраинах омбротрофных болот в западной части Северной Америки [34]. Ареал обитания S . alaskense из Западной Азии [36] более неясен (сообщается с болот, берегов озер и заболоченных лесов) из-за неоднозначности болотной терминологии.Почти все коллекции S . alaskense из западной части Северной Америки в траве. TRH (10 экз.) из бедных и среднебогатых болотных кочек и лужаек по окраинам болот, несколько сборов из кочек в залесенных торфяниках. По-видимому, он избегает омбротрофных (болотных) болот. Это противоречит гаплоидному S . magellanicum , который является представителем как омбротрофных, так и минеротрофных болот, растет на открытых пространствах болот, а также по окраинам болот.

    Стратегия выборки

    Мы взяли образцы растений S . magellanicum из гербарных коллекций, чтобы охватить как можно большую часть его географического распространения, а также большую часть ареала обитания и морфологических вариаций вида. Широкая выборка как в пространственном, так и в экологическом отношении увеличивает вероятность обнаружения генетически расходящихся линий в пределах S . magellanicum [52]. Для сбора были посещены четыре гербария: DUKE (Дарем, США), LE (Санкт-Петербург).Санкт-Петербург, Россия), MHA (Москва, Россия) и TRH (Тронхейм, Норвегия). Дополнительно несколько образцов были получены из гербариев MA (Мадрид, Испания) и BING (Нью-Йорк, США). Всего 220 коллекций с маркировкой S . magellanicum и 25 коллекций с маркировкой S . Было отобрано alaskense из западной части Северной Америки. Все собранные образцы были проверены морфологически. Из каждой коллекции отбирали по одному побегу для анализа ДНК.

    Молекулярный анализ

    Небольшой кусочек из центральной части верхушки побега использовали для выделения ДНК.Экстракцию проводили с использованием либо протокола CTAB, описанного в Shaw et al. . [53] или DNeasy 96 Plant Kit (Qiagen, Осло, Норвегия) в соответствии с протоколом производителя (за исключением последнего этапа, когда дважды добавляли 50 мкл вместо 100 мкл элюирующего буфера).

    Пятнадцать микросателлитных маркеров, разработанных для Sphagnum , были амплифицированы в S . магелланикум . Названия микросателлитов и праймеры приведены в Shaw et al. . [54] и Stenøien и др. .[20]. От трех до четырех маркеров амплифицировали в мультиплексных реакциях объемом 8 мкл с использованием набора Qiagen Multiplex PCR Kit (Qiagen, Осло, Норвегия). Используемые локусы были помечены флуорофорами (HEX, FAM и NED) и разделены на четыре смеси в соответствии с ожидаемой длиной следующим образом: смесь 1: локусы 1, 7, 12, 68; микс 2: локусы 4, 10, 30; микс 3: локусы 19, 22, 29, 93; смесь 4: локусы 9, 14, 20, 56. Режим термоциклирования начинался с начальной стадии при 95°С в течение 15 минут, затем следовали 33 цикла при 94°С в течение 30 секунд, 53°С в течение 90 секунд и 72°С. C в течение 60 секунд и завершили последней стадией при 60°C в течение 30 минут.1 мкл продукта ПЦР, 8,85 мкл формамида Hi-Di (Applied Biosystems, Норвегия) и 0,15 мкл GSLizz500 смешивали для электрофореза на секвенаторе ABI 3730. Программное обеспечение GENEMAPPER ® (Applied Biosystems) использовали для генотипирования аллелей.

    Два локуса пластидного генома, trn L (UAA) 59 экзон- trn F (GAA) и тРНК(Gly) (UCC), далее trn L и trn G, соответственно, были секвенированы из подмножество выборок из набора микроспутниковых данных.Тридцать два образца были отобраны для секвенирования ДНК на основе микросателлитной изменчивости (см. ниже) и географического расстояния. ПЦР-амплификацию проводили с использованием гранул puReTaq Ready-To-Go PCR Beads (Amersham Biosciences) в растворах 22,8 мкл H 2 O, 0,1 мкл прямого праймера, 0,1 мкл обратного праймера и 2,0 мкл экстракта ДНК. Профиль цикла ПЦР был следующим: 95°С в течение 5 минут, 51°С в секундах в течение 45 секунд, 72°С в течение 45 секунд, этапы 2 и 3 повторялись 35 раз, 72°С в течение 5 минут. Для трн л этапы 2 и 3 были следующими: 54°С в течение 45 секунд, 72°С в течение 190 секунд.

    Статистический анализ микроспутниковых данных

    Структура популяции была исследована с помощью кластерного анализа, реализованного в Структуре 2.3.4 [55–58]. Байесовский подход используется в структуре для идентификации генетически однородных групп образцов. Анализ был выполнен с использованием 50 000 итераций в качестве приработки, за которыми следовали 200 000 итераций. Это было воспроизведено десять раз для набора генетических кластеров ( K ) с максимальным числом 10. Результаты структуры были проанализированы, обобщены и визуализированы с использованием онлайн-версии Clumpak [59].Лучший К оценивался также опцией Clumpak «Лучший К ». Этот метод использует значения правдоподобия всех 91 527 K 91 528 значений, чтобы определить наиболее вероятное количество кластеров в наборе данных. Результаты структурного анализа были нанесены на карты с использованием карт пакетов R и plotrix в среде R [60]. Генетическая структура была дополнительно исследована с помощью анализа основных координат (PCA) с использованием GenAlEx 6.501 [61,62].

    Генетическая изменчивость и меры расстояния были оценены для данных двумя способами: (1) выборки, сгруппированные по географическому происхождению, и (2) генетические группы, полученные на основе кластерного анализа.Для всех географических и генетических групп оценивали процент полиморфных локусов, ожидаемую гетерозиготность и среднее число аллелей, а попарно F ST и генетические расстояния Нея между группами рассчитывали с помощью GenAlEx [61,62].

    Филогенетические отношения

    Нуклеотидные последовательности из двух пластидных локусов были использованы для реконструкции филогенетических взаимоотношений между образцами S . magellanicum и S . аласкенс . Все последовательности были выровнены с использованием ClustalW с параметрами по умолчанию в Mega 6.0 [63]. Вставки кодировали символами по Simmons и Ochoterena [64]. Филогенетические отношения были реконструированы с использованием опции максимального правдоподобия в Mega 6.0, с добавлением 1000 бутстрепных репликаций и общей модели обратимых во времени замещений (GTR; такие же результаты были получены с использованием модели Юкса-Кантора). Кроме того, сеть гаплотипов на основе последовательностей была реконструирована, чтобы показать количество мутационных шагов между полученными гаплотипами, с использованием программного обеспечения TCS [65].

    Оценка времени расхождения

    Для оценки времени дивергенции популяции ( T = t μ, где t — время дивергенции в годах, а μ — частота мутаций в год) между «оранжевым» и «голубым» использовалась модель изоляции с миграцией. генетические группы, выведенные по структуре (см. ниже) с использованием IMa [66]. Эти две группы имеют перекрывающиеся распределения и представлены многими особями. В анализ были включены как микросателлитные маркеры (количество повторов в каждом локусе), так и последовательностей trn L.Предварительное испытание было выполнено в соответствии с рекомендациями в руководстве пользователя, а полномасштабный анализ был выполнен с использованием 100 000 шагов приработки, за которыми следовали 20 шагов мельницы. Применялась геометрическая схема нагрева с параметрами 0,8 и 0,9 и 30 соединенными по Метрополису цепями. Верхний предел размера популяции был установлен равным 0,5, а время расхождения — максимальным 5. Параметры миграции были исключены для увеличения статистической мощности.

    Результаты

    Сто девяносто пять образцов были успешно амплифицированы по 14 микросателлитным локусам (список ваучерных образцов см. в файле S1).Образцы из оставшихся образцов гербария не смогли амплифицироваться, вероятно, из-за деградации ДНК, а микросателлитный маркер 9 был исключен, поскольку в 1/3 образцов отсутствовали данные (файл S2). Пятьдесят девять из S . растений magellanicum были диплоидными на основании наблюдения, что 50% или более микросателлитных локусов имели два аллеля [67]. Точно так же все S . растений alaskense (n = 22) оказались диплоидными, так как для каждого образца было обнаружено по два аллеля в 10 из 14 микросателлитных локусов.Для одного аллеля среди всех диплоидных образцов зафиксировано только два локуса.

    Все образцы S . magellanicum и S . аляскинов анализировали вместе с использованием программного обеспечения Structure. При K = 3 диплоид сформировал одну отдельную генетическую группу, в то время как гаплоидные данные были разделены на две другие группы (результаты не показаны). Один китайский индивидуум только с тремя гетерозиготными локусами, сгруппированными с диплоидными образцами при всех значениях K в структурном анализе.Таким образом, данный образец считался диплоидным, но с отсутствующими аллелями. Четыре диплоидных образца сгруппированы вместе с гаплоидными генетическими группами. Однако эти особи были гетерозиготны более чем по 50% локусов и, таким образом, интерпретировались как диплоиды. Данные были разделены на два набора данных (один гаплоидный и один диплоидный) и далее анализировались отдельно. Было проанализировано 111 гаплоидных растений и 82 диплоидных растения соответственно.

    Гаплоид

    S . магелланикум

    Генетическая структура среди гаплоидных S . растений magellanicum были выведены с использованием структуры (рис. 1 и 2). Наиболее вероятное количество генетических групп, оцененное Best K в Clumpak, составило K = 5 (Prob( K = 5) = 0,99). Вероятность K = 6 равнялась 0,01, в то время как вероятность всех других значений K равнялась 0. Сравнение результатов структуры для K = 2–7 показано на рис. 1. Используя K = 5 ( рис. 2), южноамериканские выборки включают две генетические группы, одну южную («зеленый» кластер) и одну северную («розовый» кластер). Три генетические группы встречаются в Северном полушарии. Большинство растений принадлежат к одной из двух распространенных в Северном полушарии групп — «оранжевых» и «голубых». «Оранжевая» группа встречается только в Атлантическом регионе, тогда как «синяя» группа распространена в Северном полушарии. Большинство растений, собранных на юго-востоке США, а также два образца с Аляски образуют отдельную генетическую группу («фиолетовые»). Три особи из восточной части Северной Америки (Вирджиния, Коннектикут и Ньюфаундленд) смешаны с южноамериканскими кластерами.

    Рис. 1. Результаты сравнения структуры K = 2 с K = 7 для гаплоидных образцов Sphagnum magellanicum .

    Количество генетических кластеров ( K ) указано слева от гистограммы, а регионы, в которых собраны образцы, находятся над первой гистограммой и разделены черными линиями. Сокращения: WNA-западная часть Северной Америки, CR-Центральная Россия, ENA-восточная часть Северной Америки, SA-Южная Америка.

    https://дои.org/10.1371/journal.pone.0148447.g001

    Рис. 2. Географическое распределение генетических групп, рассчитанное программой Структура для всех образцов гаплоидного Sphagnum magellanicum (ниже, цвета как на рис. 1) и всех образцов диплоидного S . magellanicum и S . аласкенс (вверху).

    Генетические группы у гаплоидных растений различаются по общему географическому распространению, но у диплоидных растений пространственная структура не обнаружена.

    https://дои.org/10.1371/journal.pone.0148447.g002

    Анализ главных координат показан на Рис. 3. Результаты соответствуют результатам Структуры. Были обнаружены две основные группы, одна из которых содержала амфи-атлантические экземпляры, а другая — образцы, расположенные по всему северному полушарию. Все особи в пределах одного генетического кластера ( K = 5), определяемые структурой, группируются вместе на графике PCA (обозначены цветами на рис. 3).

    Рис. 3. Анализ основных координат на основе микросателлитных локусов шести групп гаплоидных Sphagnum magellanicum , разделенных по географическим регионам.

    Цветные символы в верхнем левом углу показывают географическое происхождение образцов, а цветные линии соответствуют различным генетическим группам, определенным по структуре (те же цвета, что и на нижней карте рис. 2). Незаключенные точки смешаны между разными генетическими группами.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0148447.g003

    Измерения генетического разнообразия оценивались без учета микросателлитного маркера 4, так как этот маркер не амплифицировался в одной из генетических групп.Этот маркер фиксируется для одного аллеля, поэтому эволюционный сигнал не был потерян. Генетическое разнообразие является самым высоким в восточной части Северной Америки и самым низким в Центральной России и Азии (табл. 1). В восточной части Северной Америки представлено несколько генетических групп, тогда как в Азии встречается только одна группа. Все образцы из Южной Америки были объединены в одну региональную популяцию, что привело к относительно высокому генетическому разнообразию в этом регионе. Однако «зеленая» и «розовая» группы демонстрируют низкое генетическое разнообразие (табл. 2).«Фиолетовая» группа в два раза более вариабельна, чем «синяя» и «оранжевая» группы (табл. 2). Два образца с Аляски вошли в «фиолетовую» группу по микросателлитам, но отличаются от остальных «фиолетовых» особей маркерами пластидной ДНК (см. ниже). Оценки, исключающие эти два образца из «фиолетовой» группы, не повлияли на выводы о генетическом разнообразии (результаты не показаны). «Зеленый» кластер — наименее изменчивая группа.

    Южная Америка кажется менее дифференцированной от регионов Северной Америки, чем от регионов Евразии.Между регионами Северного полушария значения F ST относительно низкие, за исключением Европы и других регионов (результаты см. в файле S3). Оценки генетического расстояния между генетическими группами показаны в таблице 3. Все пары генетических групп сильно дифференцированы, о чем свидетельствуют как высокие генетические расстояния Нея, так и значения F ST .

    Таблица 3. Генетическое расстояние Нея (ниже диагонали) и F ST (вверху диагонали, значащие значения выделены жирным шрифтом) для пар генетических групп, полученных с помощью программного обеспечения. Структура для гаплоидов S . магелланикум .

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0148447.t003

    Диплоид

    S . magellanicum и S . аласкенс

    Все диплоидные растения распространены только в западной части Северной Америки и Азии, с двумя исключениями в Центральной России и одним в Айове, США. Диплоид S . Образцы magellanicum встречаются совместно с S . alaskense в западной части Северной Америки.Оценка Best K показала, что, вероятно, существуют три генетические группы (Prob( K = 3) = 0,99) во всех диплоидных образцах. Четыре образца образуют отдельную группу («желтые», рис. 4). Эти образцы группировались с гаплоидными растениями при анализе полного набора данных (см. выше). Мы не обнаружили четкого разделения между растениями, идентифицированными как S . alaskense по сравнению с диплоидным S . magellanicum , но многие образцы относятся либо к «красной», либо к «бирюзовой» генетической группе.Географической структуры обнаружено не было (рис. 2А). Анализ основных координат выявил близко сравнимую картину (результаты не показаны).

    Генетическое разнообразие аналогично S . аласкенс и диплоидный S . magellanicum , H E = 0,53 (±0,07) и 0,50 (±0,08) соответственно. Среднее число аллелей на локус ( N A ) составляет 5,14 (±0,08) в S . аласкенс и 6,14 (±1.32) в диплоиде S . магелланикум . Процент полиморфных локусов одинаковый (86%). Генетическое расстояние Нея между ними составляет 0,02, а F ST — 0,01.

    Филогенетические отношения

    Все образцы, кроме трех, имеют один и тот же гаплотип в локусе trn G. Два «голубых» гаплоидных экземпляра отличаются от этого гаплотипа одной заменой, а одно «фиолетовое» гаплоидное растение отличается другой заменой. Таким образом, трн G не были включены в филогенетический анализ.Для trn L было обнаружено пять гаплотипов (всего разделенных двумя инсерциями и тремя заменами) (рис. 5 и 6). Все диплоидные растения, включая S . alaskense , два гаплоидных растения с Аляски («фиолетовый») и растения из Южной Америки имеют две общие вставки в своих последовательностях и идентичны, за исключением растения из Эквадора, которое отличается одной заменой. Все гаплоидные образцы в Северном полушарии образуют кладу (без вставок). Три генетические группы, «синяя», «оранжевая» и «фиолетовая», имеют разные гаплотипы, за исключением одного «оранжевого» растения, имеющего общий «фиолетовый» гаплотип. Сеть гаплотипов (рис. 6) показывает количество мутационных изменений между всеми trn гаплотипами L. Нуклеотидные последовательности доступны в GenBank (номера доступа см. в файле S4).

    Рис. 5. Дерево максимального правдоподобия на основе ДНК-маркера хлоропластов trn L для подмножества Sphagnum magellanicum (как гаплоиды, так и диплоиды) и S . alaskense образцов, представляющих все генетические группы, определенные структурой программного обеспечения.

    Различные генетические группы обозначены цветами, соответствующими цветам, используемым на рис. 2 (обе карты).Еще один вид из подрода Sphagnum , S . austinii , использовался для укоренения дерева.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0148447.g005

    Рис. 6. Генеалогические отношения, основанные на маркере ДНК хлоропластов trn L для подмножества S . magellanicum и S . аласкенс проб.

    Размер овалов пропорционален частотам гаплотипов. Количество растений указано в каждом овале для каждой генетической группы (выведенной по структуре на основе микросателлитов) гаплоидных растений и диплоидных растений ( S . аласкенс и диплоидный S . магелланикум ). Линии и точки обозначают одно мутационное изменение, а точки представляют гаплотипы без выборки.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0148447.g006

    Оценка времени расхождения

    Время дивергенции между «оранжевой» и «синей» гаплоидными генетическими группами оценивается как 0,28 (95% ДИ = 0,11–1,49). Используя частоту мутаций 4,4×10 -6 , оцененную для микросателлитных маркеров в Sphagnum [68], и среднюю частоту мутаций 5×10 -4 на сайт в млн лет для нуклеотидов хлоропластов, использованную в других исследованиях молекулярного датирования мхов [69]. ], преобразованный в скорость мутаций на ген в год, время расхождения между группами в годах составило примерно 76 400 лет назад (95% ДИ = 29 000–403 600).

    Обсуждение

    Несмотря на видимое полное отсутствие всемирной морфологической дифференциации, многие широко распространенные сфагнумы Северного полушария генетически делятся на атлантическую и берингийскую группы [21,41]. Мы нашли ту же закономерность для S . магелланикум . Удивительно, но у этого вида закономерность проявляется на уровне плоидности; диплоидные растения относятся к берингийской группе, тогда как гаплоидные растения образуют широкую атлантическую группу. Гаплоидные растения S . magellanicum далее делятся на пять генетических групп на основе производителей микросателлитов, и эти группы различаются по ареалам распространения. Наши результаты показывают, что поток генов в широко распространенном S . magellanicum ограничен между различными генетическими группами, и очевидна небольшая примесь.

    Sphagnum magellanicum потенциально может включать несколько отдельных видов на основании наших данных [70]. Генетическая дифференциация высока между генетическими группами гаплоидных S . magellanicum по сравнению с другими видами Sphagnum с сопоставимыми ареалами распространения и уровнями генетического разнообразия [21]. Однако, поскольку мы рассмотрели только генетические данные, мы используем термин «генетические группы» в отношении потенциальных новых таксонов при обсуждении наших результатов. Для дальнейшей оценки таксономического статуса генетических групп следует провести тщательное морфологическое исследование, чтобы определить, являются ли генетические группы загадочными или нет.

    Ареалы распространения генетических групп

    Пять генетических групп, выведенных среди гаплоидных S .Образцы magellanicum имеют разные географические ареалы. Перекрываются только «синяя» и «оранжевая» группы, и их характер распространения напоминает таковой у двух близкородственных видов S . beothuk и S . fuscum , причем первый ограничен амфи-атлантическим регионом, тогда как второй встречается в Северном полушарии [71]. Известны только четыре других амфи-атлантических вида Sphagnum : S . аффинный [40], S . angermanicum [20], S . beothuk [71] и S . venustum [38,72]. «Оранжевая» группа внутри S . magellanicum потенциально может быть еще одним амфи-атлантическим видом Sphagnum . В Норвегии «оранжевая» группа, по-видимому, в основном занимает болотистые участки, тогда как «синяя» группа обычно встречается по краям болот. Однако, судя по полевым наблюдениям, «синяя» группа, вероятно, имеет более широкий ареал обитания, чем «оранжевая», по крайней мере, в районах, где последняя отсутствует.

    Распространение «фиолетовой» группы дизъюнктивно, с двумя экземплярами на Аляске, но большинство растений встречается на юго-востоке Северной Америки. Другие виды Sphagnum также имеют основное распространение на юго-востоке Северной Америки, например S . fitzgeraldii и S . циклофиллум [73]. Однако S . fitzgeraldii встречается на Галапагосских островах в Южной Америке и S . cyclophyllum встречается севернее вдоль восточного побережья Северной Америки, чем «фиолетовый» S . магелланикум . Две южноамериканские группы в пределах S . magellanicum географически аллопатричны, при этом «зеленая» группа приурочена к самым южным частям, а «розовая» — к северным частям. Точно так же широко распространенный лишайник Cetraria acuelata образует в Южной Америке одну южную и одну северную генетические группы [6].У нас есть несколько образцов из Южной Америки; таким образом, необходимы дополнительные данные, чтобы подтвердить, является ли генетическое структурирование, наблюдаемое в Южной Америке, постоянным паттерном у S . магелланикум .

    Все заводы , кроме трех S . magellanicum , отобранные на Аляске, диплоидны. Кроме того, большинство исследованных нами растений из Восточной Азии являются диплоидными, что позволяет предположить, что гаплоидный S . magellanicum , вероятно, редко встречается в северной части Тихоокеанского региона.Это подтверждает точку зрения Максимова и Игнатовой [36], которые переклассифицировали все S . magellanicum растения в северо-восточной Азии как S . аласкенс . Одно диплоидное растение, собранное в Айове, США, вместе с двумя образцами с юга полуострова Ямал, Россия, являются исключениями из амфи-тихоокеанского распространения диплоидных растений.

    Исторические факторы и расселение на большие расстояния

    Последний ледниковый максимум повлиял на современное распределение видов и модели генетического разнообразия в Северном полушарии [74].«Оранжевые» и «синие» генетические группы в S . magellanicum , по-видимому, разделились перед последним ледниковым максимумом. Поскольку большинство генетических групп дифференцируются примерно на том же уровне, что и «синие» и «оранжевые» генетические группы, о чем свидетельствуют высокие значения F ST , генетические группы могли дифференцироваться из-за разделения в разных ледниковых убежищах без гена. течь среди них. Генетические группы различаются по ареалу своего распространения, поэтому они могли иметь разные способности к расселению и колонизации после последнего ледникового максимума.Это может быть связано с различиями в производстве спор, ограничениями на распространение спор, например, ветровыми потоками, или ограничениями на укоренение спор [75].

    Несмотря на то, что он является основным рефугиумом для многих растений [76], оказывается, что немногие гаплоидные S . magellanicum пережили последнее оледенение в Берингии, о чем свидетельствует их редкость в регионе сегодня. С другой стороны, нынешнее распространение диплоидных растений указывает на выживание ледников в Берингии или восточной Азии с голоценовой экспансией на большую часть Тихоокеанского региона.Гаплоидная «фиолетовая» группа в настоящее время находится в районе, который оставался свободным ото льда в течение всего ледникового периода. Отличительные аллели и высокое генетическое разнообразие в этой группе указывают на то, что она вполне могла выжить в юго-восточных частях Северной Америки. Также вероятно выживание в рефугиумах восточной части Северной Америки для «оранжевой» группы с послеледниковой колонизацией Европы через Атлантический океан [40]. В качестве альтернативы «оранжевая» группа выжила в Европе и позже колонизировала восточное побережье Северной Америки [19].И «оранжевая», и «синяя» группы имеют северное распространение по сравнению с генетически более изменчивой южной «фиолетовой» группой, что позволяет предположить, что первые группы больше пострадали от оледенения, возможно, включая узкие места в популяции.

    Виды

    Allodiploid Sphagnum обычно имеют более высокий уровень генетического разнообразия, чем гаплоидные виды, из-за фиксации двух аллелей во многих локусах, см., например, [77]. Поэтому несколько удивительно, что «фиолетовая» гаплоидная группа S . magellanicum более разнообразен, чем любая из диплоидных групп. Аллополиплоиды не так чувствительны к уменьшению генетической изменчивости после узких мест из-за фиксированной гетерозиготности [78]. Таким образом, относительно низкий уровень генетического разнообразия у диплоидов S . магелланикум / S . alaskense по сравнению с другими аллодиплоидными видами Sphagnum может быть обусловлено гибридным происхождением нескольких особей близкородственных видов.

    Обе генетические группы, обнаруженные в Южной Америке, имеют низкий уровень генетического разнообразия.Низкая генетическая изменчивость может быть следствием недавнего установления одного или нескольких гаплотипов после дальнего расселения из Северного полушария [79]. Однако низкая генетическая изменчивость могла быть также вызвана ограниченностью выборки (n = 11). С другой стороны, растения, собранные на участках, удаленных друг от друга более чем на 1000 километров, генетически весьма однородны. Все растения имеют один и тот же пластидный гаплотип, который идентичен гаплотипу, обнаруженному у диплоидных растений S . magellanicum , что указывает на то, что акклиматизация в Южной Америке произошла относительно недавно [17]. Было высказано предположение, что распространение растений из Северного в Южное полушарие происходит либо ступенчато вдоль Андского горного хребта, либо перелетными птицами [3,80]. Фрагмент Sphagnum недавно был обнаружен в оперении птицы, мигрирующей между Северным и Южным полушариями [81], что указывает на то, что он может быть вектором расселения мохообразных через экватор. Действительно, предполагается, что именно так растения мха рода Tetraplodon попали в Южную Америку [4].

    Филогенетические отношения

    Виды рода Sphagnum относительно молоды. Несмотря на то, что клада старая, видовая диверсификация, вероятно, имела место в Северном полушарии во время похолодания климата в конце третичного периода [82]. Мы обнаружили небольшую дифференциацию в пластидной ДНК в пределах S . magellanicum , сравнение различных генетических групп, определенных по микросателлитным данным. Однако, хотя обнаруженные генетические различия могут показаться небольшими, вместе с дифференцировкой яДНК они тем не менее могут свидетельствовать о продолжающемся или недавнем видообразовании у этого широко распространенного вида [70].

    Гаплоидные группы Северного полушария составляют одну кладу, в то время как растения из Южной Америки имеют точно такую ​​же пластидную последовательность, что и диплоидные, за исключением одного экземпляра из Эквадора, который отличается одной заменой. Два «фиолетовых» экземпляра, отобранных на Аляске, могут быть не так связаны с растениями с юго-востока США, как это следует из структуры, основанной на микросателлитах. Скорее, у них общая пластидная ДНК с диплоидными и южноамериканскими растениями. Растения с юго-востока Северной Америки, отнесенные к «фиолетовой» группе, по-видимому, тесно связаны с растениями из «оранжевой» группы на основании пластидной ДНК.Ареалы этих двух групп немного перекрываются в восточной части Северной Америки. Совместное использование одного гаплотипа пластидной ДНК может указывать на недавнее видообразование и слишком мало времени для полной сортировки клонов [83]. Печеночница Frullania asagraana также делится на южную и северную группы на востоке Северной Америки на основании микросателлитов, но они не различаются по нуклеотидным последовательностям [27]. Расхождение двух F . Было высказано предположение, что групп asagrayana связаны с плейстоценовыми оледенениями.Это также может иметь место для генетических групп Северного полушария, которые мы определили в пределах S . магелланикум ; разделение в разных рефугиумах без потока генов во время последнего оледенения и вторичного контакта и / или перекрывающихся распределений в голоцене после послеледниковой колонизации.

    Происхождение диплоидов

    S . magellanicum и S . аласкенс

    Нам не удалось найти различий между диплоидными растениями с названием S . magellanicum и названные S . alaskense с использованием маркеров микросателлитной или пластидной ДНК. Дело в том, что большинство заводов S . magellanicum с Аляски и северо-востока Азии диплоидны и генетически сходны с S . alaskense , вероятно, объясняет, почему эти два вида трудно разделить в полевых условиях, и указывает на то, что они могут принадлежать к одному и тому же таксону. Предварительные морфологические исследования показывают, что S . растения alaskense , по-видимому, несколько отличаются от диплоидных S . магелланикум . Это лучше всего видно по более тонко заостренным ветвям в наружной части головки первого, чем у второго. Sphagnum alaskense также, по-видимому, имеет более черепитчатые ветвистые листья. Однако эта дифференциация не коррелирует с генетическими паттернами ни по одному из используемых здесь маркеров. Морфологические различия без генетической дифференциации также обнаружены в пределах S . palustre L. [25], и было высказано предположение, что фенотипическая пластичность лежит в основе различных морф.

    Другие аллодиплоидные виды Sphagnum были подтверждены с помощью микросателлитных маркеров; например, S . troendelagicum [77], так как у них часто фиксируются по два аллеля в каждом локусе, по одному унаследованному от каждого родительского вида. Сочетание диплоидного и гаплоидного S . magellanicum и S . alaskense в Структурном анализе не выявили потенциальных родителей среди гаплоидных генетических групп.Гаплоид S . lescurii и аллодиплоид S . missouricum также образовали разные генетические группы на основе микросателлитов [84], хотя и гаплоидные S . lescurii является материнским родителем диплоидных растений [85]. Два диплоида S . magellanicum растений из Айовы и Аляски, США, и два растения S . alaskense из Британской Колумбии, Канада, были смешаны между гаплоидными генетическими группами.Морфологическое исследование показывает, что образец из Айовы несколько отличается от других диплоидов S . magellanicum , но все же попадает в эту морфологическую группу. Эти четыре образца могут отражать независимые события гибридизации.

    Для дальнейшей оценки наличия диплоида S . magellanicum и S . alaskense являются конспецифичными или даже разными таксонами, необходимо провести тщательное сравнение морфологических признаков вместе с молекулярным анализом с использованием других молекулярных маркеров.До тех пор все диплоидные растения S . magellanicum следует рассматривать как относящийся к S . аласкенс .

    Заключение

    Наши результаты еще раз доказывают, что широко распространенные торфяные мхи генетически структурированы по всему ареалу [21,41]. Процессы, формирующие разделение «берингийской» и «атлантической» групп, могут также формировать сходные генетические закономерности у других видов Sphagnum или даже у спорообразующих организмов вообще.Широкие ареалы некоторых 91 527 видов Sphagnum 91 528 могут быть более ограниченными, чем предполагалось ранее, исходя из морфологического единообразия. В отличие от околобореального распространения у Sphagnum , по-видимому, существуют два основных ареала, характеризующих генетические группы внутри морфовидов: один охватывает Азию и Аляску (за исключением самой южной части), а другой в основном встречается в Атлантическом регионе, но с расширением на западную часть Севера. Америки (от юга Аляски и южнее) и через Россию в юго-восточную Азию.

    Ли генетические группы S . magellanicum представляют собой криптические виды или заслуживают официального таксономического признания в определенном и/или внутривидовом ранге, требует изучения морфологических характеристик, которые можно использовать для их разделения. Особенно важно прояснить статус «оранжевых» и «синих» генетических гаплоидных групп, поскольку группы перекрываются в атлантическом регионе. Объединение их вместе, например, в экологических или геномных исследованиях может дать вводящие в заблуждение результаты, если они действительно принадлежат к разным таксонам.Наши результаты показывают, что широко распространенные виды Sphagnum могут свидетельствовать об отсутствии морфологической дивергенции и, возможно, о скрытом видообразовании, а не о результате продолжающегося расселения на большие расстояния.

    Вспомогательная информация

    Файл S2. Количество отобранных гербарных коллекций (Коллекции), количество образцов, включенных в генетический анализ (гаплоид), количество диплоидных образцов, обнаруженных в молекулярном анализе (диплоид), количество ошибочно идентифицированных образцов (ошибочно идентифицированных), подтвержденных на основании как генетических данных, так и морфологического исследования, и число образцов, которые не амплифицируются (без ДНК)

    Sphagnum magellanicum и S . alaskense (все коллекции с Аляски, США).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0148447.s002

    (PDF)

    Благодарности

    Спасибо Эрику Бострему за техническую помощь в отношении секвенирования ДНК в лаборатории, Кари Сивертсен за техническую помощь в отношении рисунков и трем рецензентам за комментарии к рукописи.

    Авторские взносы

    Задумал и спроектировал эксперименты: HKS KH MOK.Проведены опыты: МОК. Проанализированы данные: МОК ХКС. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты для анализа: КХ КИФ МОК. Написал статью: MOK KH KIF AJS NY HKS.

    Каталожные номера

    1. 1. Прочес С., Рамдхани С. Восемьдесят три родословных, захвативших мир: первый обзор наземных космополитических четвероногих. Журнал биогеографии 2013; 40: 1819–1831.
    2. 2. Очира Р., Бак В.Р. Arctoa fulvella , новая для Огненной Земли, с примечаниями о трансамериканской биполярной бриогеографии. Бриолог 2003; 106: 532–538.
    3. 3. Попп М., Мирре В., Брохманн С. Одно единственное перемещение птицы на большие расстояния в среднем плейстоцене может объяснить крайнее биполярное расхождение у водяники (Empetrum). ПНАС 2011; 108: 6520–6525. пмид:21402939
    4. 4. Льюис Л.Р., Роззи Р., Гоффине Б. Прямое расселение на большие расстояния формирует амфитропическую дизъюнкцию Нового Света у навозного мха Tetraplodon с ограниченным распространением (Bryopsida: Splachnaceae). Журнал биогеографии 2014; 41: 2385–2395.
    5. 5. Донохью МДж. Биполярная биогеография. ПНАС 2011; 108: 6341–6342. пмид:214
    6. 6. Фернандес-Мендоса Ф., Принцен С. Плейстоценовая экспансия биполярного лишайника Cetraria aculeata в Южное полушарие. Молекулярная экология 2013; 22: 1961–1983. пмид:23402222
    7. 7. Эскудеро М., Валькарсель В., Варгас П., Лученьо М. Биполярные дизъюнкции у Carex: расселение на большие расстояния, викарианство или параллельная эволюция? Флора 2010; 205: 118–127.
    8. 8. Фрам Дж. П. Разнообразие, расселение и биогеография мохообразных (мхов). Биоразнообразие и сохранение 2008;17: 277-284.
    9. 9. Пятидесятница А. Некоторые наблюдения о размере и форме аскоспор лишайников в связи с экологией и таксономией. Новый фитолог 1981; 89: 667–678.
    10. 10. Медина Н.Г., Дрейпер И., Лара Ф. Биогеография мхов и их союзников: имеет ли значение размер? В: Фонтането Д., редактор. Биогеография микроскопических организмов: везде ли все мелко? Соединенное Королевство: Издательство Кембриджского университета; 2011.стр. 209–233.
    11. 11. Шофилд ВБ. Дизъюнкции мохообразных в северном полушарии — Европе и Северной Америке. Ботанический журнал Линнеевского общества 1988; 98: 211–224.
    12. 12. Флористические регионы Люккинга Р. Тахтаджана и биогеография лиственных лишайников: анализ совместимости. Лихенолог 2003; 35: 33–54.
    13. 13. Фрам Дж.П., Витт Д.Х. Сравнение моховых флор Северной Америки и Европы. Новая Хедвигия 1993; 56: 307–333.
    14. 14. Сян Дж.И., Вен Дж., Пэн Х. Эволюция восточноазиатско-североамериканских биогеографических дизъюнкций у папоротников и ликофитов. Журнал систематики и эволюции 2015; 53: 2–32.
    15. 15. Верт С. Биогеография и филогеография лишайниковых грибов и их фотобионтов. В: Фонтането Д., редактор. Биогеография микроскопических организмов. Соединенное Королевство: Издательство Кембриджского университета; 2011. С. 191–208.
    16. 16. Принцен С. Неизведанная местность: филогеография арктических и бореальных лишайников.Экология растений и разнообразие, 2008; 1: 265–271.
    17. 17. Пиньейро Р., Попп М., Хассель К., Листл Д., Вестергаард К., Флатберг К.И. и соавт. Циркумарктическое расселение и дальняя колонизация Южной Америки: род мхов Cinclidium . Журнал биогеографии 2012; 39: 2041–2051.
    18. 18. Стеч М., Вернер О., Гонсалес-Мансебо Х.М., Патиньо Х., Сим-Сим М., Фонтинья С. и др. Филогенетический вывод у Leucodon Schwägr. подг. Леукодон (Leucodontaceae, Bryophyta) в Северной Атлантике.Таксон 2011; 60: 79–88.
    19. 19. Совеньи П., Терраччано С., Рикка М., Джордано С., Шоу А.Дж. Недавняя дивергенция, межконтинентальное расселение и общий полиморфизм формируют генетическую структуру амфи-атлантических популяций торфяников. Молекулярная экология 2008; 17: 5364–5377. пмид:103
    20. 20. Стенойен Х.К., Шоу А.Дж., Шоу Б., Хассель К., Гуннарссон У. Североамериканское происхождение и недавнее европейское заселение амфи-атлантического торфяного мха Sphagnum angermanicum .Эволюция 2011; 65: 1181–1194. пмид:21073451
    21. 21. Кыркджиде МО. Генетическая изменчивость и структура торфяников ( Sphagnum ). Кандидат наук. Диссертация, Норвежский университет науки и технологий. 2015.
    22. 22. Бушбом Дж. Миграция между континентами: географическая структура и дальний поток генов у Porpidia flavicunda (лихенообразующие Ascomycota). Молекулярная экология 2007; 16: 1835–1846. пмид:17444896
    23. 23. Гемл Дж., Кауфф Ф., Брохманн С., Тейлор Д.Л.Сохранение климатических изменений: высокое генетическое разнообразие и трансокеанский поток генов у двух аркто-альпийских лишайников, Flavocetraria cucullata и F. nivalis (Parmeliaceae, Ascomycota). Журнал биогеографии 2010; 37: 1529–1542.
    24. 24. Шеперд Л.Д., Де Ланге П.Дж., Перри Л.Р. Множественные колонизации удаленного океанического архипелага одним видом: насколько распространено расселение на большие расстояния? Журнал биогеографии 2009; 36: 1972–1977.
    25. 25. Стенойен Х.К., Хассель К., Сегрето Р., Габриэль Р., Карлин Э.Ф., Шоу А.Дж. и др.Высокое морфологическое разнообразие популяций сфагнума болотного Sphagnum palustre в отдаленных островных популяциях: ледниковый рефугиум, адаптивная радиация или просто пластичность? Бриолог 2014; 117: 95–109.
    26. 26. Шоу Эй Джей. Биогеографические закономерности и скрытое видообразование мохообразных. Журнал биогеографии 2001; 28: 253–261.
    27. 27. Рамайя М., Джонсон М.Г., Шоу Б., Хайнрихс Дж., Хентшель Дж., фон Конрат М. и другие. Морфологически загадочные биологические виды внутри печеночника Frullania asagrayana .Американский журнал ботаники 2010; 97: 1707–1718. пмид:21616804
    28. 28. Креспо А., Лумбш Х.Т. Криптичные виды лишайниковых грибов. ИМА Гриб 2010; 1: 167–170. пмид:22679576
    29. 29. Креспо А., Перес-Ортега С. Загадочные виды и пары видов в лишайниках: обсуждение взаимосвязи между молекулярными филогениями и морфологическими признаками. Anales del Jardin Botánico de Madrid 2009; 66S1: 71–81.
    30. 30. Швейковски Ю., Бучковска К., Оджикоски И.Ю.Conocephalum salebrosum (Marchantiopsida, Conocephalaceae) — новый голарктический вид печеночников. Систематика и эволюция растений 2005; 253: 133–158.
    31. 31. Ливитт С.Д., Эсслингер Т.Л., Дивакар П.К., Лумбш Х.Т. Миоценовая дивергенция, фенотипически скрытые линии и контрастные модели распространения у обычных лишайниковых грибов (Ascomycota: Parmeliaceae). Биологический журнал Линнеевского общества 2012; 107: 920–937.
    32. 32. Хайек Т. Физиологическая экология мохообразных на торфяниках.В: Хэнсон Д.Т., Райс С.К., редакторы. Фотосинтез у мохообразных и ранних наземных растений. Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Дордрехт: Спрингер; 2014. С. 233–252.
    33. 33. Витт Д.Х., Видер Р.К. Строение и функции торфяников с преобладанием мохообразных. В: Goffinet B, Shaw AJ, редакторы. Биология мохообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 2008. стр. 357–392.
    34. 34. МакКуин CB, Андрус RE. Сфагновые Дюмортье. В: Crosby MR, Delgadillo C, Harris P, Hill M, Kiger RK et al., редакторы. Флора Северной Америки к северу от Мексики Мохообразные, часть 1. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета; 2007. С. 45–101.
    35. 35. Андрус Р., Янссенс Дж.А. Sphagnum alaskense , новый вид из западной части Северной Америки. Бриолог 2003; 106: 435–438.
    36. 36. Максимов АИ, Игнатова ЕА. Sphagnum alaskense (Sphagnaceae, Bryophyta) — новый вид для России. Арктоа 2008; 17: 109–112.
    37. 37. Темш Э.М., Грейльхубер Дж., Крисай Р.Размер генома сфагнума (торфяного мха). Botanica Acta 1998; 111: 325–330.
    38. 38. Флатберг К.И. Норгес Торвмозер. Тронхейм: Академика; 2013.
    39. 39. Ханссен Л., Состад С.М., Флатберг К.И. Популяционная структура и таксономия Sphagnum cuspidatum и S . вириде . Бриолог 2000; 103: 93–103.
    40. 40. Тинггаард К. Популяционная структура и генетическое разнообразие амфиатлантического гаплоидного торфяника Sphagnum affine (Sphagnopsida).Наследственность 2001; 87: 485–496. пмид:11737298
    41. 41. Шоу А.Дж., Голински Г.К., Кларк Э.Г., Шоу Б., Стенойен Х.К., Флатберг К.И. Межконтинентальная генетическая структура амфи-тихоокеанского торфяника Sphagnum miyabeanum (Bryophyta: Sphagnaceae). Биологический журнал Линнеевского общества 2014; 111: 17–37.
    42. 42. Куэста Ф., Де Бьевр Б. Полевая информация Эквадор: Парамо в северных Андах. Информационный бюллетень IMCG 2012: 4–6.
    43. 43. Маккуин КБ. Ширина ниши и перекрытие видов Sphagnum в Коста-Рике.Тропическая бриология 1995; 11: 119–127.
    44. 44. Вулф Дж., МакКуин CB. Биогеохимическая экология шести видов Sphagnum в Коста-Рике. Тропическая бриология 1992; 5: 73–77.
    45. 45. Грутянс А., Итурраспе Р., Фриц С., Моэн А., Йостен Х. Болота и типы болот полуострова Митре, Огненная Земля, Аргентина. Болота и торф 2014; 14: 1–20.
    46. 46. Грутянс А., Итурраспе Р., Лантинг А., Фриц С., Йостен Х. Экогидрологические особенности некоторых контрастных болот Огненной Земли, Аргентина.Болота и торфы 2010; 6: 1–15.
    47. 47. Бридель С.Э. Muscologia Recentiorum. Гота, Париж; 1798.
    48. 48. Эдди А. Пересмотр африканских сфагновых. Бюллетень Британского музея естественной истории (серия ботаники) 1985; 12: 77–162.
    49. 49. Райдин Х., Джеглум Дж.К. Сфагнум — строитель бореальных торфяников. В: Райдин Х., Джеглум Дж. К., редакторы. Биология торфяников. Второе изд. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета; 2013. С. 65–84.
    50. 50.Маккуин КБ. Диверсификация ниши сфагнума в Боливии. Тропическая бриология 1997; 13: 65–73.
    51. 51. Маккуин КБ. Ширина ниши и перекрытие четырех видов Sphagnum в Южном Эквадоре. Бриолог 1991; 94: 39–43.
    52. 52. Панте Э., Пюиландр Н., Вирисель А., Арно-Хаонд С., Аурель Д., Кастелин М. и др. Виды — это гипотезы: избегайте оценок связности, основанных на столбах песка. Молекулярная экология 2015; 24: 525–544. пмид:25529046
    53. 53.Шоу А.Дж., Кокс С.Дж., Боулз С.Б. Полярность эволюции сфагновых сфагнов: кто сказал, что мохообразные не имеют корней? Американский журнал ботаники 2003; 90: 1777–1787. пмид:21653354
    54. 54. Шоу А.Дж., Цао Т., Ван Л.С., Флатберг К.И., Флатберг Б. , Шоу Б. и др. Генетическая изменчивость трех китайских торфяных мхов (Sphagnum) на основе микросателлитных маркеров с праймерной информацией и анализом систематической ошибки. Бриолог 2008; 111: 271–281.
    55. 55. Фалуш Д., Стивенс М., Причард Дж.К.Вывод о структуре популяции с использованием данных о многолокусных генотипах: сцепленные локусы и коррелированные частоты аллелей. Генетика 2003; 164: 1567–1587. пмид:12930761
    56. 56. Хубиш М.Дж., Фалуш Д., Стивенс М., Притчард Дж.К. Вывод слабой структуры населения с помощью информации о выборочной группе. Ресурсы молекулярной экологии 2009; 9: 1322–1332. пмид:21564903
    57. 57. Притчард Дж. К., Стивенс М., Доннелли П. Вывод о структуре популяции с использованием данных о многолокусных генотипах.Генетика 2000; 155: 945–959. пмид:10835412
    58. 58. Фалуш Д., Стивенс М., Притчард Х.В. Вывод о структуре популяции с использованием данных мультилокусного генотипа: доминантные маркеры и нулевые аллели. Заметки по молекулярной экологии 2007; 1: 574–578.
    59. 59. Копельман Н.М., Майзел Дж., Якобссон М., Розенберг Н.А., Мэйроуз И. Клампак: программа для определения режимов кластеризации и выводов о структуре популяции в K. Molecular Ecology Resources 2015; 5: 1179–1191.
    60. 60.R (основная группа разработчиков. 2011 г.) R: язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд статистических вычислений R.
    61. 61. Пиколл Р., Смус П.П. GENALEX 6: генетический анализ в Excel. Популяционно-генетическое программное обеспечение для обучения и исследований. Заметки по молекулярной экологии 2006; 6: 288–295.
    62. 62. Пиколл Р., Смус П.П. GenAlEx 6.5: генетический анализ в Excel. Популяционно-генетическое программное обеспечение для обучения и исследований — обновление. Биоинформатика 2012; 28: 2537–2539.пмид:22820204
    63. 63. Тамура К., Стечер Г., Петерсон Д., Филипски А., Кумар С. MEGA6: Молекулярно-эволюционный генетический анализ, версия 6. 0. Молекулярная биология и эволюция 2013; 30: 2725–2729. пмид:24132122
    64. 64. Симмонс М.П., ​​Очотерена Х. Пробелы как символы в филогенетическом анализе на основе последовательностей. Систематическая биология 2000; 49: 369–381. пмид:12118412
    65. 65. Клемент М., Посада Д., Крэндалл К. TCS: компьютерная программа для оценки генеалогий генов.Молекулярная экология 2000; 9: 1657–1660. пмид:11050560
    66. 66. Хей Дж., Нильсен Р. Многолокусные методы оценки размеров популяций, скорости миграции и времени расхождения с приложениями к расхождению Drosophila pseudoobscura и D . персимилис . Генетика 2004; 167: 747–760. пмид:15238526
    67. 67. Шоу А.Дж., Покорни Л., Шоу Б., Рикка М., Болес С., Сзовеньи П. Генетическая структура и генеалогия комплекса Sphagnum subsecundum (Sphagnaceae: Bryophyta).Молекулярная филогенетика и эволюция 2008; 49: 304–317. пмид:18634892
    68. 68. Карлин Э. Ф., Хотчкисс С.С., Болес С.Б., Стенойен Х.К., Хассель К., Флатберг К.И. и соавт. Высокое генетическое разнообразие в системе населения отдаленных островов: 91 527 без 91 528 полов. Новый фитолог 2012; 193: 1088–1097. пмид:22188609
    69. 69. Виллареал Дж. К., Реннер СС. Обзор калибровок молекулярных часов и степени замещения у печеночников, мхов и роголистников, а также временные рамки для таксономически очищенного рода Nothoceros .Молекулярная филогенетика и эволюция 2014; 78: 25–35. пмид:247

    70. 70. Де Кейрос К. Понятия о видах и разграничение видов. Систематическая биология 2007; 56: 879–886. пмид:18027281
    71. 71. Kyrkjeeide MO, Hassel K, Stenøien HK, Prestø T, Boström E, Shaw AJ, et al. Темная морфа Sphagnum fuscum в Европе конспецифична с североамериканским S . беотук . Журнал бриологии в прессе.
    72. 72. Флатберг К.И. Sphagnum venustum (Bryophyta), заметный новый вид в секте. Acutifolia из Лабрадора, Канада. Линдбергия 2008; 33: 2–12.
    73. 73. Андерсон Л.Е., Шоу А.Дж., Шоу Б. Торфяные мхи юго-востока США. Нью-Йорк: Издательство Нью-Йоркского ботанического сада; 2009.
    74. 74. Хьюитт ГМ. Генетические последствия климатических колебаний в четвертичное время. Философские труды Лондонского королевского общества, серия B-Biological Sciences 2004; 359: 183–195.
    75. 75. Сандберг С., Рыдин Х. Требования к среде обитания для создания Sphagnum из спор. Журнал экологии 2002; 90: 268–278.
    76. 76. Эйдесен П.Б., Эрих Д., Баккестуен В., Алсос И.Г., Гилг О., Таберлет П. и др. Генетическая дорожная карта Арктики: магистрали для расселения растений, транспортные барьеры и столицы разнообразия. Новый фитолог 2013; 200: 898–910. пмид:23869846
    77. 77. Стенойен Х.К., Шоу А.Дж., Стенгрундет К., Флатберг К.И. Узкий эндемичный норвежский торфяной мох Sphagnum troendelagicum возник до последнего ледникового максимума. Наследственность 2011; 106: 370–382. пмид:20717162
    78. 78. Брохманн С., Бристинг А.К., Алсос И.Г., Борген Л., Грундт Х.Х., Шин А.С. и другие. Полиплоидия у арктических растений. Биологический журнал Линнеевского общества 2004; 82: 521–536.
    79. 79. Карлин Э.Ф., Андрус Р., Болес С.Б., Шоу А.Дж. Один гаплоидный родитель составляет 100% генофонда широко распространенных видов на северо-западе Северной Америки. Молекулярная экология 2011; 20: 753–767. пмид:21199037
    80. 80. Вильяверде Т., Эскудеро М., Мартин-Браво С., Брюдерле Л.П., Лученьо М., Старр М.Р.Прямое расселение на большие расстояния лучше всего объясняет биполярное распространение Carex arctogena (Carex sect. Capituligerae, Cyperaceae). Журнал биогеографии 2015.
    81. 81. Lewis LR, Behling E, Gousse H, Qian E, Elphick CS, Lamarre J-F, et al. Первые свидетельства диаспор мохообразных в оперении трансэкваториальных перелетных птиц. PeerJ 2014;2: e424. пмид:24949241
    82. 82. Shaw AJ, Devos N, Cox CJ, Boles SB, Shaw B, Buchanan AM, et al. Разнообразие торфяников (сфагнумов) связано с миоценовым похолоданием климата Северного полушария? Молекулярная филогенетика и эволюция 2010; 55: 1139–1145.пмид:20102745
    83. 83. Ван ДЖИ, Фрейзер Т.Р., Ян С.К., Уайт Б.Н. Обнаружение недавних событий видообразования: случай беспёрой морской свиньи (род Neophocaena). Наследственность 2008; 101: 145–155. пмид:18478026
    84. 84. Рикка М., Шоу А.Дж. Аллодиплоидия и гомоплоидная гибридизация в комплексе Sphagnum subsecundum (Sphagnaceae: Bryophyta). Биологический журнал Линнеевского общества 2010; 99: 135–151.
    85. 85. Ricca M, Beecher FW, Boles SB, Temsch E, Greilhuber J, Karlin EF, et al.Изменчивость цитотипа и аллополиплоидия у североамериканских видов комплекса Sphagnum subsecundum (Sphagnaceae). Американский журнал ботаники 2008; 95: 1606–1620. пмид: 21628167

    Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


    Настройка браузера на прием файлов cookie

    Существует множество причин, по которым файл cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее распространенные причины:

    • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки браузера, чтобы принять файлы cookie, или спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
    • Ваш браузер спрашивает, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файл cookie.
    • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Попробуйте другой браузер, если вы подозреваете это.
    • Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы это исправить, установите правильное время и дату на своем компьютере.
    • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

    Почему этому сайту требуются файлы cookie?

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Предоставить доступ без файлов cookie потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой вами страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


    Что сохраняется в файле cookie?

    Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в файле cookie; никакая другая информация не фиксируется.

    Как правило, в файле cookie может храниться только та информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, если вы не решите ввести его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступ к остальной части вашего компьютера, и только сайт, создавший файл cookie, может его прочитать.

    изменить судьбу наших северных болот

    Мы поближе познакомимся с заводом, который изменил судьбу болот Пик-Дистрикт и Саут-Пеннин.Элис Лири из Moors For The Future проводит расследование.

    По отдельности маленькие растения мха сфагнума, посаженные на наших холмах, размером с монету в 50 пенсов, могут выглядеть не так уж и много. Однако ковер из этих маленьких растений должен покрыть наши холмы. Со временем эти маленькие растения будут продолжать расти, пока не соединятся в толстый моховой ковер, покрывающий болота.

    Каковы преимущества ковра из этих сфагновых мхов?

    Мох сфагнум обладает невероятной способностью удерживать воду, в 20 раз превышающую его собственный вес. Условия, которые создает сфагнум, защищают богатый углеродом торф (тип почвы, состоящий из частично разложившихся растений), а также улавливают углерод на его кончике для роста (мы все знаем, как работает фотосинтез) и разлагаются от основания, чтобы удерживать этот углерод запертым. в слоях торфа. Торф содержит около 70% углерода, поэтому важно сохранить это богатое углеродом моховое покрывало на болотах там, где ему и место. Самый быстрый способ помочь этим болотам создать хороший сфагновый покров — посадить мох в местах, где он выживет и будет процветать, а именно в очень влажных местах.В Пик-Дистрикт и Южных Пеннинах партнерство «Мавры во имя будущего» работает над восстановлением вересковых пустошей до здоровых торфяников с 2003 года. К сожалению, ландшафт не восстановил ни одного сфагнового мха, когда его предоставили самому себе. Однако в тех местах, где он был посажен, он процветал.

    Многие виды мха сфагнума. Фото: Moors For The Future

    Игровая площадка для приключений этих болот находится всего в часе езды от трети населения Великобритании, любимой дикой пустыни вересковой пустоши, в которой многие — иногда буквально, когда сгущаются облака — заблудились. Самая высокая точка в Пик-Дистрикт, на высоте 636 метров, культовый маршрут Киндер величественно возвышается в Долине Надежды, гордой и открытой для стихий. Эти холмы, о которых у многих из нас остались приятные воспоминания и где прорезались зубы, — место уединения и умиротворения, что ж, у этих холмов есть своя собственная история (и в ней есть мох сфагнум).

    Веревочная пустошь, простирающаяся от Пик-Дистрикт до Южных Пеннинских гор, является одним из наиболее деградированных горных ландшафтов в Европе. Безжизненные участки почерневшего торфа, которые все еще тянутся через огромные пространства, не должны быть нормой для этих сплошных болот.Торф должен находиться под поверхностью растительности — эти возвышенности должны быть покрыты толстым блестящим покровом сфагнового мха и кишат дикой природой.

    ПРОЧИТАЙТЕ: BMC запускает климатический проект

    СМОТРЕТЬ: Ученый